ДОМЕН ARCHAEA: ПОХОДЖЕННЯ, ХАРАКТЕРИСТИКИ, КЛАСИФІКАЦІЯ, ХАРЧУВАННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025

Домен Архе або археї королівство являє собою один з трьох областей життя. Він складається з мікроскопічних одноклітинних прокаріотичних організмів, дуже схожих і водночас сильно відрізняються від бактерій та еукаріотів багато в чому.

Існування цієї групи було продемонстровано недавно, більш-менш наприкінці 1970-х, групою дослідників під керівництвом Карла Уїза, яка вважала, що життя можна розділити на еукаріоти і два типи прокаріотичних організмів: бактерії та археї, які також називають архебактеріями.

Гарячі джерела "Ранкова слава" в Національному парку Йеллоустоун, США, колір якого наданий археями (Джерело: ZYjacklin via Wikimedia Commons) Дослідження Вої та його співробітників ґрунтувалися на порівняльних філогенетичних аналізах між послідовностями рибосомної РНК у всіх. живих істот, і поняття про три домени зберігається, незважаючи на величезну кількість послідовностей, які продовжують додавати в каталоги рибосомних РНК (бази даних).

Цими дослідженнями вдалося простежити можливість того, що археї є сестринською групою еукаріотів, незважаючи на їх схожість з прокаріотичними аналогами (бактеріями), тому вони могли б представляти "пропущену ланку" між прокаріоти та еукаріоти.

Хоча мало хто з тих, хто присвячений вивченню архей, і ця група досить ігнорується багатьма студентами біології, вважається, що ці мікроорганізми становлять понад 20% усіх прокаріотів, що існують в океанічних водах, між 1 і 1 5% у ґрунтах, а найбільш домінуюча група - у морських відкладах та геотермальних середовищах існування.

Крім того, для археїв характерно проживання в "екстремальних" умовах, таких як гарячі джерела, сольові розчини, навколишнє середовище з дуже високою температурою і дуже кислим рН, негостинні місця, де концентрація кисню дуже низька або нульова тощо.

Ці мікроорганізми мають велике екологічне значення, оскільки вони беруть участь у багатьох біогеохімічних циклах, наприклад, сприяючи циклу вуглецю, азоту та сірки.

Еволюційне походження та філогенетичні зв’язки

Існує три теорії про можливе походження трьох областей життя, запропоновані Уїзом та колегами:

1. Перші бактерії розходилися, утворюючи родовід, який виробляв археї та еукаріоти.
2. "Прото-еукаріотичний" родовід відходив від повністю прокаріотичної лінії (бактерій та археїв)
3. Архей відходив від лінії, яка згодом породила еукаріот і бактерії

У 1989 році два дослідники, Гогартен та Івабе, незалежно запропонували спосіб аналізу всіх живих організмів філогенетично (що неможливо зробити за допомогою досліджень послідовностей генів).

Івебе використав аналіз послідовностей генів, вироблених при "ранніх" подіях дублювання генів, "вкорінивши" дерево життя порівнянням послідовності генів паралога, що кодують фактори подовження.

Фактори подовження - це білки, що зв'язують ГТП, які беруть участь у трансляції, зокрема в зв'язуванні аміоацильованої молекули переносної РНК з рибосомами та в транслокації пептидильної переносної РНК.

Відповідно до результатів порівнянь між послідовностями трьох груп, гени, що кодують чинники подовження в археях, більше схожі на гени еукаріотичних організмів, ніж на бактерії.

Дерево життя (Джерело: Файл: Складені мітки дерев спрощено.png Оригінальним завантажувачем був TimVickers в англійській Вікіпедії. Переклад на галичанина Елісардом через Wikimedia Commons) Гогартен, з іншого боку, порівняв послідовності інших генів, породжених подіями дублювання, зокрема тих, що кодують для V-типу та F-типу субодиниці ферменту АТФази, знайдені відповідно в археї / еукаріоти та бактерії.

Результати, отримані Гогартеном, як і зазначені вище, демонструють, що ці гени в археях (які, ймовірно, виникли внаслідок подій генетичного дублювання), більш тісно пов'язані з еукаріотами, ніж з їх бактеріальними аналогами.

Ці аргументи також були підкріплені аналізом, проведеним іншими дослідниками через багато років, який використовував послідовності з іншого сімейства дублюваних генів, що передають РНК-аміноацил-синтетази, посилюючи уявлення про «близькість» між археями та еукаріотами.

Дерево вуси

Дерево життя Вуїса

Вуз використовував аналізи, проведені Гогартеном та Івабе, та інші дослідження, пов’язані з рибосомними послідовностями РНК, щоб запропонувати свою "версію" дерева життя, де стає очевидним, що археї та еукаріоти складають "сестринські" групи, окремо від сестри бактерії, хоча рибосомні РНК-послідовності між археями та бактеріями більше схожі між собою.

Загальна характеристика домену археї

Археї відомі своїми дуже особливими характеристиками (своїми), а також представляють "поєднання" характеристик, які колись вважалися виключними для бактерій або еукаріотичних організмів.

- Як і бактерії, археї є прокаріотичними організмами , тобто всередині генетичного матеріалу не закрита мембрана (у них немає ядра) і немає мембранозних цитоплазматичних органел.

- В основному вони є мікроорганізмами, подібними за розмірами до бактерій, їх ДНК у формі кругової хромосоми та деяких менших кругових фрагментів, відомих як плазміди .

- Вони поділяють наявність аналогічних ферментів топоізомерази та гірази з бактеріями, що є «непрямим» свідченням «близькості» з точки зору хромосомної структури обох груп організмів.

- Однак, гени археї демонструють велику гомологію з багатьма еукаріотичними генами, особливо тими, відкриття яких є результатами досліджень антибіотиків.

- Техніка реплікації , транскрипції та трансляції еукаріотів та археї дуже схожа, особливо стосовно ферменту ДНК-полімерази.

- Їх гени, що кодують білки , не мають інтронів (але це роблять інші), інакше гени еукаріотів. Крім того, археї мають гістоноподібні білки, пов'язані з їх ДНК, присутні в еукаріот і відсутні в бактеріях.

- Для них характерна наявність ізопренілового ефіру-ліпідів у їх клітинних мембранах, а також відсутністю ацил-ефірних ліпідів та синтетази жирної кислоти.

- Одна з субодиниць ферменту РНК-полімерази розділена, а її РНК-месенджери, як і у бактерій, не мають «кришок» (з англійської кришки) на своїх 5 'кінцях.

- Вони мають дуже специфічний діапазон чутливості до антибіотиків і мають рестрикційні ензими II типу, дуже схожі на ті, які були описані для бактерій.

- Ще одна важлива характеристика пов'язана з тим, що велика частина архей має клітинну стінку , але на відміну від бактерій, вона не складається з пептидоглікана.

Характеристика його мембранних ліпідів

Мембранні ліпіди археї значно відрізняються від тих, що містяться в бактеріях та еукаріотичних організмах, і це вважалося дуже важливою диференціальною характеристикою.

Основна відмінність цих амфіпатичних молекул (з гідрофільним полярним кінцем та гідрофобним аполярним) полягає в тому, що зв'язок між гліцериновою частиною та ланцюгами жирних кислот у археї-ліпідах відбувається через ефірну зв’язок, тоді як бактерії та еукаріоти відповідає ефірному зв’язку.

Ще одна важлива відмінність полягає в тому, що в археях є ліпіди з жирними кислотами, що характеризуються наявністю сильно розгалужених ізопренільних ланцюгів з метильними групами, тоді як еукаріоти та бактерії мають переважно нерозгалужені ланцюгові жирні кислоти.

Ліпіди еукаріотів і бактерій "побудовані" на основі гліцерину, до якого ланцюги жирних кислот етерифікуються в положеннях, що відповідають атомам вуглецю 1 і 2, але в археї гліцеринові ефіри містять кислоти жиру в позиціях 2 і 3.

Ще одна відмінність щодо мембранних ліпідів пов'язана з їх біосинтетичним шляхом, оскільки деякі ферменти також відрізняються археями.

Наприклад, деякі види архей мають біфункціональний фермент преніл-трансферази, який відповідає за забезпечення попередників як для синтезу сквалену, так і за синтез гліцерил-ліпідних ізопреноїдів. У бактерій та еукаріотів ці функції виконуються окремими ферментами.

Класифікація архей

Згідно з даними послідовностей малих субодиниць рибосомних РНК археї, ця група була поділена в основному на два "філа", які відомі як тип Кренархейота і тип Евріярхеота, членами якого є вище всі, археї, вирощені in vitro.

Однак багато нещодавно описаних архей не культивувались in vitro і лише віддалено пов'язані з послідовностями, виділеними з видів, що зберігаються в лабораторіях.

Phylum Crenarchaeota

Ця група формується переважно з гіпертермофільних та термоацидофільних видів архей, тобто тих родів археїв, які мешкають у негостинній середовищі з надзвичайними термічними та pH-умовами.

Він складається з єдиного таксономічного класу, відомого як Thermoprotei, у складі якого є наступні п'ять таксономічних порядків: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales і Thermoproteales.

Прикладами деяких родів, що належать до зазначених класів, можуть бути роди Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus і Thermofilum.

Phylum Euryarchaeota

Члени цієї групи мають дещо ширший екологічний діапазон, завдяки чому в ній можна виявити деякі гіпертермофільні, метаногенні, галофільні та навіть термофільні метаногенні види, археї денітрифікуючі, відновлення сірки, окиснення заліза та деякі органотрофи.

Таксономічні класи, описані для евріархеотів, - вісім і відомі як метанопіри, метанококи, метанобактерії, метаномікроби, археглоби, галобактерії, термококи та термоплазмати.

Багато археїв, що належать до цієї групи, широко поширені, зустрічаються у ґрунтах, осадах та морських водах, а також у описаних екстремальних середовищах.

Phylum Thaumarchaeota

Цей тип був визначений порівняно недавно, і дуже мало видів, що належать до нього, вирощувались in vitro, тому про ці організми відомо мало.

Усі члени ріжучої межі отримують свою енергію від окислення аміаку і розподіляються по всьому світу в прісноводних об'єктах, грунтах, відкладах і термальних водах.

Філ Korarchaeota , Aigarchaeota і Goarchaeota

Деякі дослідники в цій галузі, спираючись на аналіз геномних послідовностей, нещодавно визначили існування трьох додаткових філа в королівстві Архея, хоча види, запропоновані для цих філей, ще не були виділені в лабораторії.

В цілому, члени цих філей були виявлені під поверхнею багатьох наземних та морських екосистем, а також у гарячих джерелах та глибоководних гідротермальних системах.

Харчування

Більшість видів архей з хемотрофними організмами, тобто вони здатні використовувати сильно відновлені неорганічні сполуки, щоб отримати енергію, необхідну для "переміщення" їх метаболічної машини, особливо тієї, що стосується дихання.

"Специфіка" неорганічних молекул, які вони використовують як субстрати для отримання енергії, залежить від середовища, де розвивається кожен конкретний вид.

Інші археї, а також рослини, водорості, мохоподібні та ціанобактерії здатні до фотосинтезу, тобто вони використовують і перетворюють світлову енергію сонячних променів у корисну хімічну енергію.

Було показано, що деякі археї мешкають у шлунку (рубці) деяких жуйних тварин (серед яких корови, вівці, кози тощо), саме тому їх класифікують як «археї взаємності», оскільки вони споживають частина клітковини, яку ці тварини поглинають і сприяють перетравленню деяких її компонентів.

Відтворення

Як і бактерії, археї - це одноклітинні організми, розмноження яких є виключно безстатевим. Основними механізмами, описаними у видів, що підтримуються in vitro, є:

- Бінарне ділення, де кожну арку "розщеплюють" навпіл, щоб створити дві однакові комірки

- брунькування або "фрагментація", коли клітини проливають "фрагменти" або "частини" самих себе, які здатні утворювати нові, генетично однакові клітини.

Хабітат

Археї в основному стосуються "екстремальних" середовищ, тобто тих природних місць, які накладають серйозні обмеження для нормального розвитку живих істот, особливо щодо температури, рН, солоності, анаеробіозу (відсутність кисню) тощо. ; саме тому їх вивчення надзвичайно цікаве, оскільки вони мають унікальні адаптації.

Однак найновіші методи молекулярного аналізу для ідентифікації некультурних видів мікроорганізмів (виділяються та зберігаються in vitro в лабораторії) дали змогу виявити наявність археїв у таких повсякденних середовищах, як ґрунт, рубці деяких тварин, океанські води та озера, серед інших.

Однак більшість археїв, які були визначені в природі, класифікуються за місцем проживання, яке вони займають, терміни "гіпертермофіли", "ацидофіли" та "крайні термоацидофіли", "крайні галофіли" відомі в літературі. та "метаногени".

Середовища, зайняті гіпертермофільною археєю, - це такі, які характеризуються дуже високими постійними температурами (значно вище "нормальних" температур, яким піддаються більшість живих істот).

Середовища, де живуть екстремальні ацидофіли, з іншого боку, це ті, де рН дуже низький, і їх також можна розрізнити за високими температурами (екстремальні термоацидофіли), тим часом середовищі екстремальних галофілів - це ті, де концентрація солей дуже висока .

Метаногенні археї живуть за відсутності кисню або анаеробіозу, у середовищах, де вони можуть використовувати інші молекули як акцептори електронів у своєму метаболізмі і здатні виробляти метан як метаболічний «відхідний» продукт.

Приклади видів археїв

Існують численні відомі види архей, але тут згадуються лише деякі з них.

Ignicoccus hospitalis та Nanoarchaeum equitans

I. hospitalis належить до роду кренаркеотів, відомих як Ignicoccus і є хемолітоавтотрофним організмом, який використовує молекулярний водень як донор електронів для зменшення сірки. Цей вид має найменший геном з усіх описаних досі in vitro архей.

I. hospitalis поводиться як "паразит" або "симбіонт" іншого виду: Nanoarchaeum equitans. Останній не культивувались in vitro, і його геном є найменшим з усіх описаних некультурних архей.

Він живе головним чином у морських середовищах і не має генів для біосинтезу ліпідів, амінокислот, нуклеотидів чи кофакторів, тому експериментальні дані свідчать про те, що він отримує ці молекули завдяки взаємодії з I. hospitalis.

Acidilobus saccharovorans

Це вид термоацидофільної анаеробної археї, тобто живе в бідних умовах або повністю позбавлений кисню, з високими температурами та надзвичайно низьким рН. Вперше його знайшли у земних теплих джерелах на Камчатці.

Staphylothermus hellenicus

Ця арка належить до краю Кренаркеоти, конкретно до порядку Десульфурококка. Це гіпертермофільна гетеротрофна архея (живе в дуже гарячих умовах) і потребує сірки для енергії.

Список літератури

1. Belfort, M., & Weiner, A. (1997). Ще один міст між королівствами: сплав тРНК в археях та еукаріот. Клітка, 89 (7), 1003-1006.
2. Berg, IA, Kockelkorn, D., Ramos-Vera, WH, Say, RF, Zarzycki, J., Hügler, M.,… & Fuchs, G. (2010). Автотрофна фіксація вуглецю в археях. Мікробіологія природи, 8 (6), 447.
3. Brown, JR, & Doolittle, WF (1997). Архея та перехід прокаріот-еукаріот. Мікробіол. Мол. Biol. Rev., 61 (4), 456-502.
4. Chaban, B., Ng, SY, & Jarrell, KF (2006). Археальні місця проживання - від крайніх до звичайних. Канадський журнал мікробіології, 52 (2), 73-116.
5. Gambacorta, A., Trincone, A., Nicolaus, B., Lama, L., & De Rosa, M. (1993). Унікальні особливості ліпідів Археї. Систематична та прикладна мікробіологія, 16 (4), 518-527.
6. Junglas, B., Briegel, A., Burghardt, T., Walther, P., Wirth, R., Huber, H., & Rachel, R. (2008). Ignicoccus hospitalis та Nanoarchaeum equitans: ультраструктура, взаємодія між клітинами та реконструкція 3D із серійних ділянок ліофілізованих клітин та за допомогою електронної кріотомографії. Архів мікробіології, 190 (3), 395–408.
7. Klenk, HP, & Göker, M. (2010). Шлях до класифікації Archaea та бактерій на основі геному? Систематична та прикладна мікробіологія, 33 (4), 175-182.
8. Offre, P., Spang, A., & Schleper, C. (2013). Архея в біогеохімічних циклах. Щорічний огляд мікробіології, 67, 437-457.
9. Winker, S., & Woese, CR (1991). Визначення доменів Archaea, Bacteria та Eucarya з точки зору малої субодиниці рибосомних характеристик РНК. Систематична та прикладна мікробіологія, 14 (4), 305-310.
10. W, D., Hugenholtz, P., Mavromatis, K., Pukall, R., Dalin, E., Ivanova, NN,… & Hooper, SD (2009). Геномна енциклопедія бактерій та архей, керована філогенезом. Природа, 462 (7276), 1056.