АПАРАТ ГОЛЬДЖІ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ФУНКЦІЇ ТА СТРУКТУРИ - АНАТОМІЯ ТА ФІЗІОЛОГІЯ - 2025

Апарат Гольджі , також відомий як комплекс Гольджі, являє собою мембранну клітинну органелу, утворену набором плоских везикул, складених разом; ці мішки мають рідину всередині. Він міститься в широкому спектрі еукаріотів, включаючи тварин, рослини та гриби.

Ця органела відповідає за обробку, упаковку, класифікацію, розповсюдження та модифікацію білків. Крім того, він також відіграє роль у синтезі ліпідів та вуглеводів. З іншого боку, у рослин в апараті Гольджі відбувається синтез компонентів клітинної стінки.

Апарат Гольджі був відкритий у 1888 році, тоді як нервові клітини вивчалися; її відкривач Камілло Гольджі здобув Нобелівську премію. Структуру можна виявити за допомогою фарбування хроматом срібла.

Спочатку існування органу було сумнівним для тогочасних вчених, і вони пов'язували спостереження Гольджі з простими виробами артефактів використовуваних методик.

Загальна характеристика

Апарат Гольджі - еукаріотична органела мембранного характеру. Він нагадує мішечки в штабелях, хоча організація може відрізнятися залежно від типу клітин та організму. Він відповідає за модифікацію білків після перекладу.

Наприклад, деякі вуглеводи можуть бути додані для утворення глікопротеїну. Цей продукт упаковується і розподіляється у відділення клітини, де це потрібно, наприклад мембрана, лізосоми або вакуолі; його також можна відправити за межі комірки. Так само він бере участь у синтезі біомолекул.

Цитоскелет (конкретно актин) визначає його розташування, а комплекс, як правило, знаходиться в ділянці внутрішніх клітин клітини, близької до ядра та центросомі.

Будова та склад

Представлення апарату Гольджі

Комплекс Гольджі складається з набору плоских, фенестрованих, дископодібних мішків, що називаються Голгійськими цистернами, різної товщини.

Ці мішки укладаються в групи по чотири-шість цистерн. У клітині ссавців можна знайти між 40 і 100 клітинами, з'єднаними один з одним.

Комплекс Гольджі представляє цікаву особливість: є полярність у структурі та функціональності.

Ви можете розрізняти цис-обличчя та транс-обличчя. Перший пов'язаний з потраплянням білків і знаходиться біля ендоплазматичного ретикулума. Друга - обличчя виходу або секреція продукту; Вони складаються з одного або двох резервуарів, що мають трубчасту форму.

Поряд з цією структурою знаходяться везикули, що складають транспортну систему. Пачки мішків з'єднуються між собою в конструкцію, що нагадує форму лука або фініки.

У ссавців комплекс Гольджі фрагментується на кілька везикул під час процесів поділу клітин. Везикули переходять до дочірніх клітин і знову приймають традиційну форму комплексу.

Структурні винятки

Організація комплексу поширена не у всіх групах організмів. У деяких типах клітин комплекс не структурований як набір цистерн, складених у групи; навпаки, вони розташовані індивідуально. Прикладом такої організації є гриб Saccharomyces cerevisiae.

У деяких одноклітинних організмах, таких як токсоплазма або трипаносома, повідомлялося про наявність лише однієї мембранозної купи.

Усі ці винятки вказують на те, що укладання конструкцій не є важливим для виконання їх функції, хоча близькість між мішками робить транспортний процес набагато ефективнішим.

Аналогічно, деякі базальні еукаріоти не мають цих цистерн; наприклад, гриби. Ці дані підтверджують теорію про те, що апарат з'явився в більш пізній лінії, ніж перші еукаріоти.

Регіони комплексу Гольджі

У функціональному відношенні комплекс Гольджі поділяється на такі відділи: мережа цис, укладені мішечки, які, в свою чергу, поділяються на середній і транс-підрозділ - і транс-мережу.

Молекули, що підлягають модифікації, потрапляють у комплекс Гольджі за тим же порядком (цис-мережа, а потім підрозділи, які остаточно виводяться з трансмережі).

Більшість реакцій відбувається в найбільш активних зонах: транс-і середній підрозділах.

Особливості

Комплекс Гольджі виконує як основну функцію посттрансляційну модифікацію білків завдяки ферментам, які вони мають всередині.

Ці модифікації включають процеси глікозилювання (додавання вуглеводів), фосфорилювання (додавання фосфатної групи), сульфатування (додавання фосфатної групи) та протеоліз (деградація білків).

Крім того, комплекс Гольджі бере участь у синтезі специфічних біомолекул. Кожна його функція детально описана нижче:

Глікозилювання, пов'язане з мембраною

В апараті Гольджі відбувається модифікація білка до глікопротеїну. Типовий кислий рН внутрішньої частини органели є критичним для нормального протікання цього процесу.

Існує постійний обмін матеріалами між апаратом Гольджі з ендоплазматичним ретикулумом і лізосомами. В ендоплазматичному ретикулумі білки також зазнають модифікацій; до них належить додавання олігосахариду.

Коли ці молекули (N-олігосахариди) потрапляють у комплекс Гольджі, вони отримують ряд додаткових модифікацій. Якщо доля цієї молекули повинна бути перенесена поза клітиною або потрапляти в плазматичну мембрану, відбуваються спеціальні модифікації.

Ці модифікації включають наступні етапи: видалення трьох залишків маннози, додавання N-ацетилглюкозаміну, видалення двох манноз та додавання фукози, двох додаткових N-ацетилглюкозаміну, трьох залишків галактози та трьох сиалових кислот.

Глікозилювання білків, пов'язаних з лізосомами

Навпаки, білки, призначені для лізосом, модифікуються наступним чином: не відбувається видалення манозів як початкової стадії; натомість відбувається фосфорилювання цих залишків. Цей етап відбувається в області цис комплексу.

Далі групи N-ацетилглюкозаміну видаляються, залишаючи маннози з фосфатом, доданим до олігосахариду. Ці фосфати вказують на те, що білок повинен бути спеціально орієнтований на лізосоми.

Рецептори, які відповідають за розпізнавання фосфатів, що вказують на їх внутрішньоклітинні долі, знаходяться в трансмережі.

Ліпідний і вуглеводний обмін

У комплексі Гольджі відбувається синтез гліколіпідів та сфінгомієліну, використовуючи керамід (раніше синтезований в ендоплазматичному ретикулумі) як молекулу походження. Цей процес суперечить решті фосфоліпідів, що входять до складу плазматичної мембрани, які отримують з гліцерину.

Сфінгомієлін - клас сфінголіпідів. Він є рясним компонентом мембран ссавців, особливо нервових клітин, де вони є частиною мієлінової оболонки.

Після їх синтезу вони транспортуються до їх кінцевого місця: плазматичної мембрани. Їх полярні головки розташовані у напрямку до зовнішньої поверхні клітини; Ці елементи відіграють певну роль у процесах розпізнавання клітин.

У рослинних клітинах апарат Гольджі сприяє синтезу полісахаридів, що складають клітинну стінку, зокрема геміцелюлози та пектинів. За допомогою везикулярного транспорту ці полімери переносяться за межі клітини.

В овочах цей крок має вирішальне значення, і приблизно 80% активності ретикулуму відводиться на синтез полісахаридів. Фактично про сотні цих органел було зареєстровано у рослинних клітинах.

Експорт

Різні біомолекули - протеїни, вуглеводи та ліпіди - переносяться до їх клітинних напрямків комплексом Гольджі. Білки мають своєрідний «код», який відповідає за інформування місця призначення, до якого він належить.

Їх транспортують у везикулах, які виходять з трансмережі та прямують до конкретного клітинного відділення.

Білки можуть переноситися на мембрану певним конститутивним шляхом. Ось чому відбувається постійне включення білків і ліпідів до плазматичної мембрани. Білки, кінцевим призначенням яких є комплекс Гольджі, зберігаються ним.

Крім конститутивного шляху, інші білки призначені для зовнішньої сторони клітини і виникають через сигнали з навколишнього середовища, будь то гормони, ферменти або нейромедіатори.

Наприклад, у клітинах підшлункової залози травні ферменти упаковуються у везикули, які виділяються лише при виявленні присутності їжі.

Останні дослідження повідомляють про існування альтернативних шляхів для мембранних білків, які не проходять через апарат Гольджі. Однак ці "нетрадиційні" обхідні маршрути обговорюються в літературі.

Моделі торгівлі білками

Існує п'ять моделей для пояснення торгівлі білками в апараті. Перший передбачає рух матеріалу між стійкими відділеннями, в кожному є необхідні ферменти для виконання конкретних функцій. Друга модель передбачає поступове дозрівання цистерн.

Третя також пропонує дозрівання мішків, але з включенням нового компонента: трубчастого транспорту. Відповідно до моделі, трубочки важливі для руху в обох напрямках.

Четверта модель пропонує, щоб комплекс працював як одиниця. П'ята і остання модель є найсвіжішою і стверджує, що комплекс розділений на різні відсіки.

Спеціальні функції

У деяких типах клітин комплекс Гольджі має специфічні функції. Клітини підшлункової залози мають спеціалізовані структури для секреції інсуліну.

Різні групи крові у людини є прикладом диференціальної структури глікозилювання. Це явище пояснюється наявністю різних алелей, які кодують глюкотрансферазу.

Список літератури

1. Cooper, GM, & Hausman, RE (2000). Клітина: Молекулярний підхід. Sinauer Associates.
2. Kühnel, W. (2005). Кольоровий атлас цитології та гістології. Panamerican Medical Ed.
3. Maeda, Y., & Kinoshita, T. (2010). Кисле середовище Гольджі є критичним для глікозилювання та транспорту. Методи ензимології, 480, 495-510.
4. Munro, S. (2011). Питання та відповіді: Що таке апарат Гольджі, і чому ми запитуємо? Біологія BMC, 9 (1), 63.
5. Rothman, JE (1982). Апарат Гольджі: ролі для відрізних відділів "фіс" та "трансс". Мембранна переробка, 120.
6. Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). Апарат Гольджі самоорганізовується у характерну форму за допомогою динаміки постмітотичної збірки. Праці Національної академії наук, 114 (20), 5177-5182.
7. Wang, Y., & Seemann, J. (2011). Біогенез Гольджі. Перспективи холодного весняного порту в біології, 3 (10), a005330.