КЛУБНИЙ МОХ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, РОЗМНОЖЕННЯ, ЖИВЛЕННЯ ТА ВИКОРИСТАННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025

У клубі моху (Lycopodium) є судинні рослини , що належать до Pteridophyta. Для них характерно представлення спорофілів (листя, що несуть структури, що виробляють спори) у прямостоячих стробілах.

Рід Lycopodium належить до родини Lycopodiaceae і складається з приблизно 40 видів. Він майже космополітичний і росте у вологих місцях, з великою кількістю тіні та великим вмістом органічних речовин.

Lycopodium clavatum. Джерело: Джейсон Холлінгер

Стебла можуть бути повзучими або прямостоячими, з дихотомічним розгалуженням і судинною тканиною, розташованою в центрі. Листя дуже дрібні, по-різному налаштовані навколо стебла і мають нерозгалужений струмопровідний пучок.

Різноманітні види клубкових мохів використовували медикаментозно. L. clavatum використовували для лікування каменів у нирках та інших клубкових мохів для загоєння опіків.

Спори клубного моху відомі як рослинна сірка і використовувалися для виготовлення нюхів та інертного покриття таблеток. В даний час вони використовуються в гомеопатичній медицині.

Рід Lycopodium гомоспоричний (з рівними спорами) і статеве розмноження залежить від води. Гаметофіт утворюється при проростанні спор, його розвиток займає кілька років і є підземним та гетеротрофним.

Молодий спорофіт приблизно від чотирьох років залежить від гаметофіту. Згодом гаметофіт гине, а спорофіт стає повністю автотрофним.

характеристики

Клубні мохи є частиною найдавніших судинних рослин на планеті. Вони характеризуються тим, що мають лише трахеїди як водопровідні елементи та споконвічну судинну конфігурацію.

Вегетативна морфологія

Рослини досягають у висоту до 30 см і трав’янисті за консистенцією. Звичка мінлива, і ми можемо знайти чагарникові, альпіністські та повзучі види.

Тіло спорофіта (диплоїдна фаза) диференціюється на пагон (повітряна частина) зі стеблом, листям та кореневою системою. Гілка роздвоєна (верхівка розпадається на дві частини, утворюючи дві гілки).

Стебла можуть бути косими або прямостоячими, а листя - мікрофілоподібними. Мікрофіли - це дуже дрібні листки, які мають єдиний судинний пучок (набір ксилеми та флоеми), який не розгалужується.

У Lycopodium листя невеликі, як правило, менше 1 см, яйцеподібні або ланцетні форми і шкірясті за консистенцією. Конфігурація листя на стеблі може бути гвинтоподібною, протилежною або закрученою, може виникати анізофілія.

Коріння розгалужуються дихотомічно і надмірно (вони не походять від ембріона). У рослин прямостоячих вони зароджуються на верхівці стебла і ростуть, поки не з’являються біля основи. Коріння повзучих рослин виробляються безпосередньо до основи стебла.

Репродуктивна морфологія

Стробілі (репродуктивні осі) прямостоячі, прості або роздвоєні. Спорофіли (листя, що несуть спорангії) ефемерні і мають тонке крило в основі. Спорангії (структури, що виробляють спори) розташовані біля основи спорофіла і мають форму нирок.

Стробілі в лікоподіумі. Джерело: Крістіан Фішер

Спори невеликі і мають тонку клітинну стінку. Вони можуть бути жовтого кольору і в деяких випадках мають невеликий вміст хлорофілу. Крім того, вони представляють орнамент, який різниться між видами, від сітчастої форми до бакули.

Гаметофіт може мати різні форми -обконічні, звивисті, дископодібні або морквяні, і знаходиться під землею.

Анатомія

Стебло Lycopodium представлений одношаровим епідермісом (з одним шаром клітин). Внизу епідермісу налаштовано кілька шарів паренхіматозних клітин, що утворюють кору.

Потім з'являється ендодерміс (тканина, складена з шару клітин з потовщеними стінками) і два-три шари перицикла (тканина, яка оточує струмопровідні тканини). Судинна система має тип плектостели (пластини ксилеми, оточені флоемою), що вважається примітивним у межах трахеофітів.

Листя мають верхній і нижній епідерміс, а продихи (клітини, що спеціалізуються на транспірації та газообміні), можуть бути на обох поверхнях. Клітини мезофіла (тканини між обома епідермісами) округлі та з міжклітинними просторами.

Коріння походять із внутрішніх тканин стебла. На верхівці є каплітра (шапоподібна структура), що захищає меристематичну клітину (спеціалізується на клітинному поділі). Кореневі волоски розвиваються парами з клітин кореневого епідермісу.

Хабітат

Види Lycopodium зазвичай ростуть у вологих і тінистих місцях з кислими або силікатними ґрунтами та з високим вмістом органічних речовин.

Підземний гаметофіт розвивається в горизонті ґрунтової органіки, на глибині від 1 до 9 див. Спорофіт зазвичай розвивається в районах, близьких до гаметофіту.

Вони поширені як в помірній, так і в тропічній зонах. Вони зустрічаються переважно в альпійських районах на північ і південь планети, а також в горах тропіків.

Відтворення

Рід Lycopodium гомоспоричний (статеві спори морфологічно не відрізняються). Стробіли (шишки) розташовані на верхівці гілок і несуть спорофіли.

Спорангії містять спорогенну тканину, яка є диплоїдною. Ці клітини згодом поділяються за допомогою мейозу, щоб викликати гаплоїдні спори.

Lycopodium clavatum у воді. Джерело: Пмау

Формування гаметофітів

Коли спори дозріли, спорангії відкриваються і спори виділяються. Протягом кількох років спори клубного моху можуть утворити гаметофіт.

Проростання спори починається з утворення шести-восьми клітин. Пізніше спора перебуває в спокої до року і для свого розвитку потрібна наявність грибка. Якщо зараження ґрунтовим грибом не відбувається, гаметофіт не продовжує рости.

Після того, як грибок заразив тканини гаметофіта, формування статевих структур може зайняти до п’ятнадцяти років.

Антеридії, архегонії та запліднення

Гаметофіт Lycopodium двостатевий. Чоловічі та жіночі гамети виробляються на вершині цієї структури.

Антеридії (чоловічі структури) мають кулясту форму і утворюють велику кількість спорогенної тканини. Ця тканина утворюватиме численні біфлагелатні чоловічі гамети (антерозоїди).

Архегонія (жіноча частина) має витягнуту шийку, яка відкривається, коли структура дозріла. В основі архегонію розташована жіноча гамета.

Запліднення клубкових мохів залежить від води. Чоловічі гамети біфлагеляту подорожують у воді до досягнення архегонію.

Хетеротаксики вважають, що антерозоїди (чоловічі гамети) приваблюють жіночу гамету. Антерозоїд потрапляє в архегоній через шию, підпливає до жіночої гамети, а згодом вони зливаються.

Як тільки відбувається запліднення, утворюється зигота (диплоїдна), яка швидко починає ділитися, щоб народити ембріон. Як тільки ембріон розвивається, він утворює молоді спорофіти, які можуть приєднуватися до гаметофіту протягом декількох років.

Харчування

Гаплоїдна (гаметофітна) та диплоїдна (спорофітна) фази лікоподію мають різні форми живлення. Вони можуть бути гетеротрофними або автотрофними на різних стадіях розвитку.

Гаметофіт

Як згадувалося раніше, гаметофіт clubmoss асоціюється з ендофітними (внутрішніми) грибами, які заражають ризоїди. Гаметофіт, перебуваючи під землею, не містить хлорофілу, і тому гетеротрофний.

Гаметофіт Lycopodium отримує необхідні поживні речовини з грибів, що інфікують його тканини. Встановлюються зв’язки між клітинами гриба і рослиною, через які транспортуються поживні речовини.

Помічено, що в ґрунті може утворюватися міцелія, що з'єднує різні гаметофіти.

Молодий спорофіт

Коли ембріон починає розвиватися, він утворює стопу, яка з'єднана з гаметофітом. Ця структура працює на поглинання поживних речовин і відома як гаусторій.

Приблизно протягом перших чотирьох років життя спорофіта він залишається прив’язаним до гаметофіту. Це явище відоме як матротрофія, яка передбачає харчову залежність спорофіту.

Спорофіт використовує гаметофіт як джерело вуглецю, але не встановлює прямого зв’язку з ґрунтовими грибами. У зоні контакту обох фаз спостерігаються клітини, що спеціалізуються на провідності речовин.

Зрілий спорофіт

Коли гаметофіт розкладається, коріння спорофіту контактують з грунтом. У цей час вони можуть або не можуть розвинути симбіотичні зв’язки з ґрунтовими грибами.

З цього моменту рослина стає повністю автотрофним. Зелені частини, які містять хлорофіл, фотосинтезують для отримання джерела вуглецю.

Коріння, що контактують з грунтом, поглинають воду та поживні речовини, необхідні для розвитку рослини.

Філогенія та систематика

Рід Lycopodium належить до родини Lycopodiaceae родини Pteridophytas. Це найдавніша група судинних рослин на планеті і, як вважається, виникла в девоні близько 400 мільйонів років тому.

Таксономія Lycopodiaceae була складною. Тривалий час рід Lycopodium вважався таким, що включає майже всі види родини.

Лікоподіум був описаний Ліннеєм у 1753 р. У своєму виді Plantarum. Згодом стать поділявся на різні групи. В даний час різні дослідники розрізняють у визнанні 10 - 4 родів.

Лікоподіум, строго кажучи, складається з близько 40 видів і був поділений на 9 розділів. Вони відрізняються звичками росту, наявністю або відсутністю анізофілії, формою спорофілів та гаметофітів, серед інших.

З філогенетичної точки зору рід Lycopodium є сестринською групою Lycopodiella, від якої вона відрізняється своєю прямостоячою стробіллю.

Програми

Кілька видів Lycopodium використовуються в лікарських засобах, головним чином через їх високий вміст алкалоїдів.

L. clavatum застосовується в Європі як лікарський засіб з 16 століття, коли його мацерували у вині для лікування каменів. Пізніше, у XVII столітті, спори були відомі як рослинна сірка або порошок мохового клубка.

Цей порошок використовували для приготування нюху (нюху) та інших лікарських порошків. Інше використання спор деяких видів Lycopodium було як інертне покриття для таблеток.

Деякі клубні мохи також використовувались для лікування опіків шкіри, болю в м’язах і як знеболюючі при ревматичних болях. В даний час використовується для приготування різних гомеопатичних методів лікування.

Список літератури

1. Field A, W Testo, P Bostock, J Holtum та M Waycott (2016) Молекулярна філогенетика та морфологія підродини Lycopodiaceae Huperzioideae підтримує три пологи: Huperzia, Phlegmariurus та Phylloglossum. Молекулярна філогенетика та еволюція 94: 635-657.
2. Іцко Дж, Е Баррено, М Брюге, М Коста, Дж Девеса, Ф Фернандес, Т Галлардо, Х Лілімона, Е Сальво, С Талавера і Б Валдес (1997) Ботаніка. McGraw Hill - Інтерамерікана з Іспанії. Мадрид, Іспанія. 781 с.
3. Ліндорф Н, Л. Париска та Р. Родрігес (1985) Ботаніка, класифікація, структура, відтворення. Центральний університет Венесуели, видання бібліотеки. Каракас, Венесуела 584 с.
4. Orhan I, E Küpeli, B Sener та E Yesilada (2007) Оцінка протизапального потенціалу клубового мозку Lycopodium clavatum L. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150.
5. Ворон P, R Even і S Eichorn (1999) Біологія рослин. Шосте видання. WH Freeman and Company Варто видавців. Нью-Йорк, США. 944 с.
6. Rimgaile-Voick R та J Naujalis (2016) Наявність спорофітів та гаметофітів неповнолітніх клубкових мохів (Lycopodiaceae) стосовно рослинного покриву в сухому сосновому лісі. Журнал американських папоротей 106: 242-257.