АПОМІКСИС: ТИПИ, МЕХАНІЗМ, ЗНАЧЕННЯ ТА ПРИКЛАДИ - НАУКА

Апоміксису є однією з форм безстатевого розмноження деяких видів через насіння. Її результатом є генетично ідентичне покоління материнській рослині. Етимологічне значення апоміксису походить від грецького "апо", що означає - відсутність або відсутність - і "міксис", що вказує - суміш або союз. Дійсно, в апоміксисі для утворення ембріона не відбувається союз чоловічої та жіночої гамет.

Рослини апоміктики не виражають пристосувальних переваг - з еволюційної точки зору - які забезпечує сексуальне розмноження. Однак апоміксіс - це механізм, який дозволяє підтримувати генотипи, адаптовані до конкретних умов навколишнього середовища.

Кульбаба (Taraxacum officinalis) - один з основних апоміктичних видів. Джерело: pixabay.com

У апоміксисі репродуктивний механізм обходить статевий процес і дозволяє рослині розмножуватися насінням. У цьому процесі не відбувається мейоз, утворення зародків від запліднення та створення життєздатної ендосперми.

Насіння апоміктичних рослин утворюється з материнської тканини яйцеклітини, минаючи мейоз і запліднення. Цей тип розмноження є частим у більшості видів родини Poaceae, а також у родах Asteraceae, Rosaceae та Rutaceae.

Якщо цю здатність можна було б передати таким сільськогосподарським культурам, як кукурудза та пшениця, це стане корисним генетичним вдосконаленням, оскільки його вживання сприятиме кількості та якості їжі, отриманої від вищих генотипів.

Типи

Відомо три різні механізми, завдяки яким рослини розмножуються апоміксисом. Гаметофітний апоміксис, обумовлений диплоспорією та апоспорією, і спорофітний апоміксіс або припливчастий ембріон.

Диплоспорія

Диплоспорія - це механізм безстатевого розмноження або апоміксис, де ембріон походить від ембріонального мішка, який не має відновлення. В результаті новий ембріон має той самий хромосомний номер, що і материнське рослина походження.

Це процес, який відбувається, коли материнська клітина ембріонального мішка або жіночий гаметофіт розвивається безпосередньо з ембріона. Також відомий як диплоїдний партеногенез, він характеризується наявністю диплоїдного ембріона.

Апоспорія

Апоспорія - апоміктичний або безстатевий механізм розмноження, де ембріональний мішок походить із соматичних клітин. Ембріональний мішок походить від якоїсь соматичної клітини, розташованої в покрови, або нуклеї, що оточує стовбурову клітину ембріонального мішка.

У цьому випадку розвивається гаметофіт, але мейоз не виникає; ембріон також диплоїдний. У цьому процесі зменшення кількості хромосом не відбувається, що доповнюється партеногенезом або апоміктичним розвитком яйцеклітини.

Paspalum dilatatum, апоспоричний вид. Джерело: Джебулон

Доданий ембріон

Називається ядерним ембріоном або спорофітним апоміксісом, це тип безстатевого розмноження насінням або апоміксисом, поширеним у цитрусових. У цьому випадку не спостерігається утворення ембріонального мішка, оскільки ембріон розвивається з диплоїдного спорофіту.

Насправді ембріон походить із соматичної клітини на рівні яйцеклітини материнської рослини. Пізніше він розвивається послідовними мітотичними відділами, не відбувається ні мейозного процесу, ні утворення жіночого гаметофіта.

Механізм

Апоміксис - результат модифікації певних стадій ембріональних процесів, які є основоположними для статевого розмноження. У цьому випадку відбувається зменшення кількості хромосом і мейотичний процес, включаючи випадкове об'єднання і злиття гамет.

Дійсно, під час апоміксису цими ембріональними змінами вдається відключити мейотичний процес та його продукти. Так само вони уникають або замінюють процес запліднення шляхом партеногенетичного розвитку.

У апоміксісі є чотири ембріональні процеси, що відрізняють його від статевого розмноження:

Апомейоз

Це процес, який відбувається, коли утворюються спорофітні структури без мейотичного відновлення або переродження макроспори -мегаспори. Він являє собою спрощення мейотичного процесу, і вони відбуваються як у диплоспорії, так і в апоспорії.

Розвиток ембріонального мішка

У апоміксисі цитологічно нередуковані клітини (2 ^п ) мають здатність розвивати ембріональний мішок. Що стосується апоспоричних апоміктичних видів, то ембріональний мішок розвивається із внутрішньої частини насіннього праймера або нуцели.

Партеногенез

Ембріональний процес, який призводить до утворення ембріона безпосередньо з яєчної клітини, без попереднього запліднення. Тобто апоміктичний розвиток яйцеклітини для утворення нової рослини з незаплідненої яйцеклітини.

Напружений процес ембріона поширений у цитрусових. Джерело: pixabay

Псевдогамія

Процес відноситься до тих апоміктичних рослин, які потребують запилення, незважаючи на те, що вони розвиваються без запліднення материнської клітини. Ендосперм утворюється від злиття чоловічої гамети з полярними ядрами клітин ембріонального мішка.

Насправді при гаметофітних апоміксисних процесах відбувається придушення злиття жіночих і чоловічих гамет або подвійне запліднення. Однак, незважаючи на запліднення полярних ядер, ендосперм розвивається самостійно.

Важливість

Apomixis - це ефективна техніка для отримання насіння та нових видів за короткий час. Фактично це дозволяє створювати нові гібридні сорти з кращими врожаями та вищою фенотипічною якістю.

Через апоміксис запобігається втрата певних специфічних символів у гібридів. Будучи функціональним механізмом виробництва без хвороб рослин і отримання більш високих урожаїв та продуктивності сільськогосподарських культур.

Приклади

Taraxacum officinalis (кульбаба) - один з найпоширеніших прикладів рослини апоміктики. У зв'язку з цим апоміксіс часто зустрічається у рослин сімейства Poaceae -gramineae-, Rosaceae- та сполуки -asteraceae-.

У композитах або астрацеях апоміксис - це неминуча форма розмноження більшості видів. Навпаки, у Poaceae та Rosaceae апоміксис чергується із статевим розмноженням -apomixis facultative-.

Зокрема, апоміксіс зустрічається у кількох родах; Ахіллія, Арніка, Брахікома, Крепіс, Коніза, Ерігерон, Евпаторій, Ієрацій, Парфеній та Тараксакум.

У Poaceae апоміксис спочатку був ідентифікований у роді Poa, пізніше він був описаний у різних панікесах та андропонеях. Серед родів Poaceae, Butriochloa, Capillipedium, Cenchrus, Dichanthium, Heteropogon, Paspalum, Setaria, Sorghum і Themeda.

Плаче трава (Eragrostis curvula). Джерело: USDA NRCS Tucson PMC

Плакуча трава (Eragrostis curvula) - джерело їжі, що дозволяє збільшити виробництво яловичини. Одна з його форм розмноження - через диплоспоричний апоміксис, який може бути примусовим або факультативним.

Інші приклади апоміктичних рослин містяться в родах Sorbus -serbales- і Crataegus -thorn- з родини Rosaceae. А також вид Rubus fruticosus (міхур) та рід квіткових рослин Hieracium, що належить до сімейства Asteraceae.

Список літератури

Агілера, прем'єр-міністр (2013). Генетика та розташування локусу апоміксису у видів групи Plicatula Paspalum L., виявлених молекулярними методами. (Дипломна робота) Національний університет Північного Сходу. Факультет сільськогосподарських наук. Північно-східний ботанічний інститут. (IBONE-CONICET).
Apomixis (2018) Вікіпедія, Вільна енциклопедія. Відновлено за адресою: es.wikipedia.org
Ferrari Felismino, Mariana, Pagliarini, Maria Suely, Borges do Valle, Cacilda. (2010). Мейотична поведінка міжвидових гібридів між штучно тетраплоїдизованим статевим Brachiaria ruziziensis та тетраплоїдним апоміктичним B. brizantha (Poaceae). Scientia Agricola, 67 (2), 191-197.
Martínez, EJ (2001). Успадкування апоміктичного відтворення та ідентифікації молекулярних маркерів, пов'язаних із характером, на факультеті точних та природничих наук Paspalum notatum (дипломна робота). Буенос-Айресський університет.
Meier, MS, Zappacosta, DC, Selva, JP, Cervigni, G., & Echenique, CV (2008). Апоміхіс, його вивчення та можливі варіанти використання. AgroUNS, рік V, Nº 9. С. 10-13.
Керо Каррільо, А.Р., Енрікес Кіроз, Дж. Ф., Моралес Нієто, КР та Міранда Хіменес, Л. (2010). Апоміксис та його значення в селекції та вдосконаленні тропічних кормових трав: огляд. Мексиканський журнал наук про тваринництво, 1 (1), 25-42.

АПОМІКСИС: ТИПИ, МЕХАНІЗМ, ЗНАЧЕННЯ ТА ПРИКЛАДИ - НАУКА - 2025