ГІББЕРЕЛОВА КИСЛОТА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СИНТЕЗ, ФУНКЦІЇ - ХІМІЯ - 2025

Гібберелліновой кислота являє собою рослина гормон , ендогенно всіх судинних рослин (вище). Він відповідає за регулювання росту та розвитку всіх органів овочів.

Гібберелева кислота, що належить до групи рослинних гормонів, відомих як "гібереллини". Це була друга хімічна сполука, що класифікується як рослинний гормон (субстанція, що сприяє зростанню), і разом з цим гібереліни є одним з найбільш вивчених фітогормонів у галузі фізіології рослин.

Хімічна структура гібберелової кислоти (Джерело: створено Minutemen за допомогою BKchem 0,12 через Wikimedia Commons)

Гіббереліни (або гіберелінові кислоти) вперше були виділені в 1926 році японським вченим Ейічі Куросавою від гриба Gibberella fujikuroi. G. fujikuroi - збудник хвороби, що відповідає за хворобу "тупої рослини", яка викликає надмірне подовження стебла у рисових рослин.

Однак, лише до початку 1950-х років з'ясовано хімічну структуру гіберелінової кислоти. Невдовзі було виявлено багато сполук з подібною будовою, які заявляють, що вони є ендогенними продуктами рослинних організмів.

Гібберелова кислота має багаторазовий вплив на метаболізм рослин, прикладом цього є подовження стебел, розвиток цвітіння та активізація реакцій засвоєння поживних речовин у насінні.

В даний час класифіковано понад 136 “гібереллін-подібних” сполук, або ендогенних у рослинах, отриманих від екзогенних мікроорганізмів, або синтетично синтезованих в лабораторії.

характеристики

Майже у всіх підручниках гіберелева кислота або гіберелін скорочується до букв GA, A3 або Gas, а терміни "гіберелінова кислота" та "гіберелін" часто використовуються без різниці.

Гібберелева кислота, у своїй формі GA1, має молекулярну формулу C19H22O6 і повсюдно поширена у всіх організмах рослинного царства. Ця форма гормону активна у всіх рослин і бере участь у регуляції росту.

Хімічно, гіберелінові кислоти мають основу, що складається з 19 до 20 атомів вуглецю. Вони являють собою сполуки, що складаються з сімейства тетрациклічних дитерпенових кислот, і кільце, що становить центральну структуру цієї сполуки, є ен-гібереланом.

Гібберелова кислота синтезується в багатьох різних частинах рослини. Однак було виявлено, що в зародку насіння та в меристематичних тканинах вони виробляються в значно більшій кількості, ніж в інших органах.

Більше 100 сполук, класифікованих як гібереліни, не мають ефектів як фітогормони, але є біосинтетичними попередниками активних сполук. Інші, з іншого боку, є вторинними метаболітами, які інактивуються деяким клітинним метаболічним шляхом.

Загальною характеристикою гормонально активних гіберельних кислот є наявність гідроксильної групи на їх атомі вуглецю в положенні 3β, крім карбоксильної групи на вуглеці 6 та γ-лактону між атомами вуглецю 4 та 10.

Синтез

Шлях синтезу гіберельної кислоти поділяє багато етапів з синтезом інших терпеноїдних сполук у рослинах, і такі кроки навіть були знайдені спільними з шляху виробництва терпеноїдів у тварин.

Клітини рослин мають два різних метаболічних шляху для ініціювання біосинтезу гібереліну: шлях мевалонату (у цитозолі) та метилеритритофосфатний шлях (у пластидах).

На перших етапах обох шляхів синтезується геранілгеранілпірофосфат, який виступає в якості попередника скелету для отримання гіберрелінових дитерпенів.

Шлях, який найбільше сприяє утворенню гіберелінів, відбувається в пластидах через метилетритритофосфатний шлях. Вклад цитозольного шляху мевалонату не такий значний, як внесок пластид.

А як же геранилгеранилпірофосфат?

У синтезі гіберелінової кислоти з геранілгеранилпірофосфату беруть участь три різних типи ферментів: терпенові синтази (циклази), монооксигенази цитохрому Р450 та діоксигенази, що залежать від оксоглутарату.

Монооксигенази цитохрому Р450 є одними з найважливіших в процесі синтезу.

Ферменти ent -copalyl diphosphate sytase та ent -kaurene sytase каталізують перетворення метилеритритофосфату в ent -kaurene. Нарешті, цитохром Р450 монооксигеназа в пластидах окислює ен-каурен, перетворюючи його в гіберелін.

Метаболічний шлях синтезу гібереліну у вищих рослин є високозбереженим, однак подальший метаболізм цих сполук сильно різниться між різними видами і навіть між тканинами тієї ж рослини.

Особливості

Гібберелова кислота бере участь у численних фізіологічних процесах у рослинах, особливо в аспектах, пов'язаних із зростанням.

Деякі експерименти з генної інженерії, засновані на розробці генетичних мутантів, в яких гени, що кодують гіберелінову кислоту, "видалені", дали змогу визначити, що відсутність цього фітогормону призводить до рослин-карликів, удвічі менших за нормальні рослини.

Вплив відсутності гіберелінової кислоти в рослинах ячменю (Джерело: CSIRO через Wikimedia Commons)

Так само експерименти такої ж природи показують, що мутанти для гіберелінової кислоти виявляють затримку вегетативного та репродуктивного розвитку (розвиток квітки). Крім того, хоча причина не була визначена з певністю, менша кількість загальної РНК-месенджера спостерігається в тканинах рослин-мутантів.

Гібереллини також беруть участь у фотоперіодичному контролі подовження стебел, що було продемонстровано при екзогенному застосуванні гіберелінів та індукції фотоперіодів.

Оскільки гіберелін пов'язаний з активізацією мобілізації та деградації резервних речовин, що містяться в насінні, однією з найпоширеніших функцій бібліографії є ​​його участь у сприянні проростанню насіння багатьох видів рослин .

Гібберелева кислота також бере участь у інших функціях, таких як скорочення клітинного циклу, розтяжність, гнучкість та введення мікротрубочок у клітинну стінку рослинних клітин.

Застосування в промисловості

Гіберелліни широко використовуються в промисловості, особливо з точки зору агрономії.

Екзогенне його застосування є звичайною практикою для досягнення кращих урожаїв різних культур, що представляють комерційний інтерес. Він особливо корисний для рослин з великою кількістю листя і, як відомо, сприяє поліпшенню засвоєння та засвоєння поживних речовин.

Список літератури

1. Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Фізіологія та розвиток рослин.
2. Пессараклі, М. (2014). Довідник з фізіології рослин та рослин. CRC Press.
3. Azcón-Bieto, J., & Talón, M. (2000). Основи фізіології рослин (№ 581.1). McGraw-Hill Interamericana.
4. Buchanan, BB, Gruissem, W., & Jones, RL (ред.). (2015). Біохімія та молекулярна біологія рослин. Джон Вілі та сини.
5. Lemon, J., Clarke, G., & Wallace, A. (2017). Чи корисне застосування гіберелінової кислоти для збільшення виробництва вівса ?. У статті «Робити більше з меншою мірою», Збори 18-ї Конференції з питань агрономії Австралії 2017, Балларат, штат Вікторія, Австралія, 24-28 вересня 2017 року (с. 1-4). Австралійське товариство агрономії Inc.
6. BRIAN, PW (1958). Гібберелова кислота: новий рослинний гормон, який контролює ріст і цвітіння. Журнал Королівського товариства мистецтв, 106 (5022), 425-441.