ПСЕВДОМОНАС: ХАРАКТЕРИСТИКИ, МОРФОЛОГІЯ, ЖИТТЄВИЙ ЦИКЛ - БІОЛОГІЯ - 2025

Pseudomonas - рід бактерій родини Pseudomonaceae. Перший опис цих мікроорганізмів зробив німецький міколог Вальтер Мігула в 1894 році.

Для цих бактерій характерні аеробні та грамнегативні. Вони мають пряму стрижневу форму або мають певну кривизну. Вони рухливі завдяки наявності монотричних джгутиків (один джгутик) або мультитрикус (кілька джгутиків). Джгутик, як правило, знаходиться в полярному положенні.

Зображення бактерії Pseudomonas aeruginosa. Автор: Джаніс Хейні Карр Постачальники вмісту: CDC / Janice Haney Carr, через Wikimedia Commons.

Більшість видів у роді оксидази та каталази позитивні. Ще одна характеристика, яка цікавить визнання групи, - вміст GC в ДНК, який становить від 58 - 72%.

Псевдомонас не розвиває стійких структур, таких як спори. У них немає капсули, що оточує стінку, або її розростань та цитоплазми (prosteca), які зустрічаються в інших групах бактерій.

До вивчення Псевдомонаса звернувся переважно аргентинський мікробіолог Норберто Паллероні. Цей дослідник запропонував розділити рід на п'ять груп на основі гомології рРНК.

В даний час визнано близько 180 видів, розділених на тринадцять різних груп. Деякі з цих груп розпізнаються при виробництві флуоресцентного пігменту, відомого як піовердин.

Загальна характеристика

Поширення

Завдяки великій здатності рости в різних середовищах, рід має всюдисущий еколого-географічний розподіл. Вони були знайдені в наземних і водних середовищах. Вони є хемотрофними та легко вирощуються на поживних середовищах агарових культур.

Температура

Його ідеальний діапазон температур - 25-30 ° C. Однак види виявляються зростаючими при температурі нижче нуля та інших вище 50 ° C.

Хвороби

Серед видів, що складають рід, є такі, що викликають захворювання у тварин і людини. Так само багато видів є збудниками рослин, що викликають так звану м’яку гниль.

Програми

Інші види можуть бути дуже корисними, оскільки доведено, що вони стимулюють ріст рослин і можуть застосовуватися як добрива. Вони також можуть руйнувати ксенобіотичні сполуки (які не входять до складу живих організмів).

Серед деяких ксенобіотиків, які можуть деградувати, виділяються ароматичні вуглеводні, хлорати та нітрати. Ці властивості роблять деякі види дуже корисними у програмах біоремедіації.

Фарбування та дихання

Види псевдомонас грамонегативні. В основному вони аеробні, тому кисень є кінцевим рецептором електронів при диханні.

Деякі види можуть використовувати нітрати як альтернативні акцептори електронів в анаеробних умовах. У цьому випадку бактерії зводять нітрати до молекулярного азоту.

Посвідчення особи

Усі види Pseudomonas позитивні до каталази. Це фермент, який розщеплює перекис водню на кисень і воду. Більшість аеробних бактерій виробляють цей фермент.

У межах групи є позитивні та негативні види оксидази. Присутність цього ферменту вважається корисним при виявленні грамнегативних бактерій.

Більшість видів накопичують полісахарид глюкози як резервну речовину. Однак деякі групи можуть мати полігідроксибутират (PHB), який є полімерним продуктом асиміляції вуглецю.

Пігменти

Різні види синьогнійних порід утворюють пігменти, які вважалися таксономічними.

Серед них різні типи феназинів. Найпоширенішим у цього типу є піоацин синього пігменту. Вважається, що цей пігмент сприяє підвищенню здатності P. aeruginosa до колонізації легенів хворих на муковісцидоз.

Інші феназини можуть давати зелені або помаранчеві пігментації, які дуже корисні для ідентифікації деяких видів роду.

Інший характерний пігмент деяких груп синьогнійних піовердин. Вони надають жовтувато-зелений колір і характерні для так званих флуоресцентних синьогнійних.

Піовердин має велике фізіологічне значення, оскільки він діє як сидерофор. Це означає, що він може захоплювати недоступне залізо і розчиняти його до хімічних форм, які можуть використовувати бактерії.

Філогенія та систематика

Псевдомонас був вперше описаний у 1894 році Вальтером Мігулою. Етимологія імені означає помилкову єдність. В даний час у цій групі визнано 180 видів.

Рід розташований у родини Pseudomoneacae з роду Pseudomonales. Вид виду - P. aeruginosa, який є одним з найбільш відомих у групі.

Характеристики, використовувані в принципі для опису роду, були дуже загальними і могли ділитися іншими групами бактерій.

Пізніше для визначення статі стали використовувати більш точні символи. До них належать: вміст GC у ДНК, пігментація та тип резервної речовини.

У 70-х роках XX століття фахівець групи Норберто Паллероні разом з іншими дослідниками провів дослідження рибосомної РНК. Вони визначили, що Pseudomonas можна розділити на п'ять різних груп на основі гомології рРНК.

За допомогою більш точних молекулярних методик було визначено, що групи II-V, створені Паллероні, відповідають іншим групам протеобактерій. В даний час вважається, що тільки група I відповідає Psedomonas senso stricto.

Більшість видів цієї групи продукують піовердин. Спосіб біосинтезу та секреції цього пігменту може допомогти розрізнити види один від одного.

Групи в

На основі аналізу мультилокульної послідовності було запропоновано розділити Псевдомонас на п'ять груп:

Група P. fluorescens : це дуже різноманітно, і види сапрофітні, присутні у ґрунті, воді та на рослинах. Багато видів сприяють росту рослин.

Група P. syringae : вона складається в основному з видів фітопатогенних. Виявлено понад п’ятдесят патоварів (штами бактерій з різним ступенем патогенності).

Група P. putida : види цієї групи знаходяться в ґрунті, ризосфері різних рослин і у воді. Вони мають високу здатність до руйнування речовин.

П штуцерська група : ці бактерії мають велике значення в живильному циклі та мають велике генетичне різноманіття.

Аеругіноза групи P : у цій групі є види, які займають різні місця проживання, включаючи хвороботворні мікроби людини.

Однак у недавньому молекулярному дослідженні пропонується розділити рід на тринадцять груп, що складаються з двох до понад шістдесяти видів.

Найбільша група - група П. fluorescens, що включає види типу, які широко використовуються в програмах біоремедіації. Інший вид інтересу до цієї групи - P. mandelii, який росте в Антарктиді та виявив високу стійкість до антибіотиків.

Морфологія

Бацили прямі до слабо вигнуті, завдовжки 0,5 - 1 мкм х 1,5 - 5 мкм. Вони не здатні утворювати і накопичувати полігідроксибутиратні гранули в культуральних середовищах з низьким вмістом азоту. Це відрізняє їх від інших аеробних бактерій.

Клітинна оболонка складається з цитоплазматичної мембрани, клітинної стінки та зовнішньої мембрани, яка покриває останню.

Клітинна стінка типова для грамнегативних бактерій, тонка і складається з пептидоглікана. Цитоплазматична мембрана відокремлює цитоплазму від інших компонентів клітинної оболонки. Він утворений ліпідним двошаровим.

Зовнішня мембрана складається з ліпідів під назвою ліпополісахарид, який має вуглеводневі ланцюги. Ця мембрана є бар'єром проти проходження молекул, таких як антибіотики, які можуть завдати шкоди клітині. З іншого боку, це дозволяє пропускати поживні речовини, необхідні для функціонування бактерій.

Здатність зовнішньої мембрани пропускати одні речовини, а інші - ні, визначається наявністю пор. Вони є структурними білками мембрани.

Джгутики

Джгутики в роді зазвичай розташовані в полярному положенні, хоча в деяких випадках вони можуть бути субполярними. Бічні джгутики спостерігаються у деяких штамів P. stutzeri та інших видів.

Кількість джгутиків має таксономічне значення. Може бути один джгутик (монотеричний) або декілька (багатошаровий). У одного виду кількість джгутиків може змінюватися.

У деяких видів спостерігали наявність фімбрій (білковий відросток, тонший і коротший, ніж джгутик), що відповідає випаровуванню цитоплазматичної мембрани.

У P. aeruginosa фімбрії шириною приблизно 6 нм, втягуються і виконують роль рецепторів для різних бактеріофагів (вірусів, що заражають бактерії). Фімбрії можуть сприяти адгезії бактерії до епітеліальних клітин її господаря.

Життєвий цикл

Види псевдомонас, як і всі бактерії, розмножуються бінарним поділом, типом безстатевого розмноження.

У першій фазі бінарного поділу бактерія вступає в процес дублювання ДНК. Вони мають єдину кругову хромосому, яка починає копіюватися активністю ферментів реплікації.

Відтворені хромосоми йдуть до кінців клітини, пізніше утворюється перегородка і утворюється нова клітинна стінка, утворюючи дві дочірні клітини.

У видів Pseudomonas спостерігалися різні механізми генетичної рекомбінації. Це гарантує виникнення генетичної мінливості у безстатевих репродуктивних організмів.

Серед цих механізмів - трансформація (в екзогенні фрагменти ДНК можуть потрапляти бактерії). Інші - трансдукція (обмін ДНК між бактеріями вірусом) та кон'юнкція (передача ДНК від бактерії донора реципієнту).

Плазміди

Плазміди - це невеликі кругові молекули ДНК, які зустрічаються у бактерій. Вони відокремлюються від хромосоми і повторюються та передаються незалежно.

У Pseudomonas плазміди виконують різні функції як фактори фертильності та стійкості до різних агентів. Крім того, деякі надають можливість деградувати незвичні джерела вуглецю.

Плазміди можуть забезпечити резистентність до різних антибіотиків, таких як гентаміцин, стрептоміцин та тетрациклін. З іншого боку, деякі стійкі до різних хімічних та фізичних агентів, таких як ультрафіолетове випромінювання.

Вони також можуть допомогти запобігти дії різних бактеріофагів. Так само вони дають стійкість проти бактеріоцинів (токсинів, що виробляються бактеріями, щоб пригнічувати ріст подібних).

Хабітат

Види псевдомонас можуть розвиватися в різних середовищах. Вони були виявлені як у наземних, так і у водних екосистемах.

Ідеальна температура для розвитку роду - 28 ° C, але такі види, як P. psychrophila, можуть рости в діапазоні від -1 ° C до 45 ° CP. Термотолерани здатні розвиватися при температурі 55 ° C.

Жоден з видів роду не переносить pH нижче 4,5. Вони можуть рости в середовищах, що містять нітратні іони амонію як джерело азоту. Їм потрібна лише проста органічна сполука як джерело вуглецю та енергії.

У Антарктиді виявлено щонайменше дев'ять видів синьогнійних порід. У той час як вид P. syringae був пов'язаний з водним кругообігом, присутній у дощовій воді, снігу та хмарах.

Хвороби

Pseudomonas види можуть спричиняти різні захворювання як у рослин, так і у тварин і людини.

Хвороби у тварин і людини

Як правило, види роду мають низьку вірулентність, оскільки вони, як правило, сапрофітні. Вони є опортуністичними і, як правило, викликають захворювання у пацієнтів із низькою стійкістю до інфекції. Зазвичай вони присутні в сечовивідних шляхах, дихальних шляхах, ранах і крові.

Видом, який найбільше вражає людину, є P. aeruginosa. Це умовно-патогенний вид, який атакує хворих на імуносупресію, які перенесли сильні опіки або проходять хіміотерапію.

P. aeruginosa в першу чергу атакує дихальні шляхи. У хворих на бронхоектатичну хворобу (розширення бронхів) вона утворює велику кількість мокротиння і може бути смертельним.

Виявлено, що збудник P. entomophila є збудником мелоногістер Drosophila (плодова муха). Він поширюється при прийомі всередину і атакує епітеліальні клітини кишечника комах, що може спричинити смерть.

P. plecoglossicida виявлено збудником риби аю (Plecoglossus altivelis). Бактерії викликають геморагічний асцит (скупчення рідини в порожнині очеревини) у риб.

Хвороби рослин

Фітопатогенні види синьогнійних рослин є причиною великого різноманіття захворювань. Вони можуть породжувати некротичні ураження або плями на стеблах, листках і плодах. Вони також можуть спричинити виникнення жовчних залоз, гниття та судинних інфекцій.

Група P. syringae атакує переважно на позакореневому рівні. Наприклад, в цибулі вони можуть утворювати плями на листках і гнити цибулини.

У маслинового дерева (Olea Europea) вид P. savastanoi є збудником туберкульозу оливкового дерева, який характеризується утворенням пухлин. Ці пухлини утворюються в основному на стеблах, пагонах, а іноді на листках, плодах, корінні. Вони викликають дефоліацію, зменшення розмірів рослини і пізніше її загибель.

Список літератури

1. Casado MC, Urbano N, R Díaz and A Díaz (2015) Туберкульоз оливкових дерев: дослідження in vitro впливу різних фунгіцидів на шість штамів Pseudomonas savastonoi. Праці симпозіуму Expoliva, Jaén, Іспанія, 6 - 8 травня.
2. Гессен С, Ф Шульц, С Булл, Б. Т. Шаффер, Q Ян, Н Шапіро, А Хасан, Н Варгезе, Л, Ельбурн I Полсен, Н Кірпідес, Т Войке та Дж. Лопер (2018) Геологічна історія Pseudomonas spp. Екологічна мікробіологія 20: 2142-2159.
3. Higuera-Llantén S, F Vquequez-Ponce, M Núñez-Gallego, M Palov, S Marshall та J Olivares-Pacheco (2018) Фенотипічна та генотипічна характеристика нового мультиантібіотикостійкого альгінатного гіперпродукуючого штаму Pseudomonas mandelii, виділеного в Антарктиді. Polar Biol. 41: 469-480.
4. Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa: небезпечний противник. Acta Bioquím Clín. Латинська Америка. 48 465-74.
5. Nishimori E, K Kita-Tsukamoto та H Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicida sp. нов., збудник бактеріального геморагічного асциту аю, Plecoglossus altivelis. Міжнародний журнал системної та еволюційної мікробіології. 50: 83–89.
6. Palleroni NJ та M Doudoroff (1972) Деякі властивості та таксономічні підрозділи роду Pseudomonas. Ану. Преподобний фітопатол. 10: 73-100.
7. Паллероні, N (2015) Pseudomonas. У: Вітман ВБ (редактор) Посібник Бергей з систематики Археї та бактерій. John Wiley & Sons, Inc., спільно з Посібником довіри Бергей.