ЕНДОСИМБІОТИЧНА ТЕОРІЯ: ІСТОРІЯ, ЩО ВОНА ПРОПОНУЄ, ПРИКЛАДИ - БІОЛОГІЯ - 2025

Ендосімбіотіческая теорія oendosybiosis (ендо-, всередині і симбіоз, що живе разом) підвищує походження різних органел , присутніх в клітинах еукаріот симбіотичних відносин між родовим прокаріоти.

У цьому відношенні прокаріот проковтнув більший. Врешті-решт, найменший організм не засвоювався, а вижив і був включений у цитоплазму свого господаря.

Ендосимбіотична теорія прагне пояснити походження еукаріотичних органел, таких як хлоропласти. Джерело: pixabay.com

Щоб відбулася еволюційна безперервність, обидва організми повинні були мати однакові часи реплікації. Наслідком синхронізованого поділу є те, що потомство господаря містило симбіотичний організм.

Таким чином, передбачається, що хлоропласти є результатом ендосимбіозу між гетеротрофним організмом та ціанобактеріями, які з часом перетворилися на пластид. Так само припускають, що мітохондрії мають своє еволюційне походження в групі альфа-протеобактерій.

Хоча ці ідеї почали формуватися у свідомості різних науковців 19 століття, їх Лінн Маргуліс належним чином перейняв, модифікував та підтримував у середині 1960-х.

Деякі з доказів цієї теорії - схожість органел та бактерій за розміром, організацією геному, будовою рибосом та молекулярною гомологією.

Історія

1900-1920 рр .: внески Мерешковського, Портьє та Валлієна

Для більшості біологів ендосимбіотична теорія миттєво асоціюється з Лінн Маргуліс. Однак кілька вчених до Маргуліса запропонували початкові гіпотези, щоб пояснити походження еукаріотичних органел.

Перші ідеї, пов'язані з ендосимбіотичними теоріями, приписуються російському ботаніку Костянтину Мерешковському, який склав опис походження пластид (органел рослин, до яких належать хлоропласти, хромопласти, амілопласти, серед інших) у 1905 році.

Цей авторський підхід, в основному, складається з симбіотичної події між "редукованими" ціанобактеріями та господарем. Хоча думка вченого Мерешковського на той час була новаторською, вона не дала пояснення походження інших еукаріотичних органел.

У 1918 році французький біолог Пол Портьє помітив певну схожість між бактеріями і мітохондріями. Хоча ідеї були на правильному шляху, автор запропонував культивувати мітохондрії поза клітинами, методологію, яку його колеги відкидали.

У середині 1920-х походження мітохондрій поширив вітчизняний біолог із США Іван Уоллін, який був переконаний, що ці органели - нащадки прокаріотичних організмів.

На жаль, Уоллін не знайшов правдоподібного механізму запропонованої трансформації, тому ендосимбіотична теорія була забута на кілька років.

1960: внески Лінн Маргуліс

Тільки до 1960-х років молода дослідниця Бостонського університету на ім'я Лінн Маргуліс запропонувала ендосимбіотичну теорію досить рішуче, засновану на цитологічних, біохімічних та палеонтологічних даних.

Сьогодні ендосимбіотична теорія приймається з нормальністю, але в часи Маргуліса до його ідей ставилися із вираженим скептицизмом - що спричинило відмову від його роботи понад 15 наукових журналів.

Що пропонує ендосимбіотична теорія?

Походження першої прокаріотичної клітини сягає понад 3,5 мільярда років, і вона залишалася такою приблизно 1,5 мільярда додаткових років. Після цього періоду часу передбачається, що з’явилися перші еукаріотичні клітини, ідентифіковані за їх складністю, наявністю ядра та органел.

У біології однією з найважливіших тем є походження та еволюція еукаріотичної клітини, і одна з теорій, яка прагне пояснити це, - ендосимбіотична теорія.

Це пропонує походження органел від подій симбіозу між предковими прокаріотичними організмами, які з плином часу були інтегровані, а поглинений організм зменшився і став цитоплазматичним компонентом найбільшого.

Одним із наслідків ендосимбіотичної теорії є горизонтальна передача генів між прокаріотичними організмами, що беруть участь у симбіотичній асоціації, від нової «органели» до ядерного геному господаря.

Докази

Нижче ми представимо низку загальних доказів, які підтримують ендосимбіотичну теорію:

Розмір

Розмір еукаріотичних органел (називають їх хлоропластами або мітохондріями) досить подібний до розміру сучасних бактеріальних організмів.

Рибосоми

Одне з найбільш відомих відмінностей між еукаріотичними та прокаріотичними родовищами полягає у розмірі великих та малих субодиниць, що складають рибосоми - структурні, що беруть участь у синтезі білка.

У хлоропластів і мітохондрій є рибосоми всередині них, і вони виявляють рибосомові риси, описані в еубактеріях.

Генетичний матеріал

Як хлоропласти, так і мітохондрії характеризуються тим, що мають власний круговий геном - як і прокаріотичні організми.

Мітохондріальний геном

Геном мітохондрій складається з генів, які кодують невелику кількість рибосомної РНК і передають РНК, які беруть участь у синтезі білка відповідної органели.

Переважна більшість структурних білків і мітохондріальних ферментів кодуються генами, які містяться в ядерному генетичному матеріалі.

Організація мітохондріального геному сильно відрізняється серед еукаріотичних ліній. Наприклад, у людини геном мітохондрій є круговою молекулою, яка містить приблизно 16 569 пар основ, які кодують дві рибосомні РНК, 22 передають РНК і лише 13 білків.

Геном хлоропласта

На відміну від мітохондріального геному, геном хлоропласта трохи більший і містить інформацію, необхідну для синтезу приблизно 120 білків.

Наслідки геному органели

Своєрідний спосіб поділу хлоропластів та мітохондрій демонструє не менделівський малюнок. Тобто розмноження відбувається шляхом його розмноження (як у бактерій), а не шляхом клітинного синтезу de novo.

Це явище виникає через існування унікального генетичного матеріалу, якого ми не можемо знайти в ядрі клітини. Мітохондрії успадковуються по материнській лінії, і в переважній більшості рослин із статевим розмноженням хлоропласти вносять внесок у зиготу до утворення материнською рослиною.

Молекулярні гомології

Завдяки секвенуванню генів стало зрозуміло, що послідовності рибосомної РНК та інших генів мітохондрій та хлоропластів більш тісно пов'язані з послідовностями бактерій, ніж із послідовностями, розміщеними в ядрі еукаріотів.

Послідовності ДНК мітохондрій надзвичайно схожі з послідовностями, виявленими у певній групі бактерій, яка називається альфа-протеобактеріями. Ці дані свідчать про те, що можливий організм, який брав участь у ендосимбіотичній події, був родовою альфа-протеобактерією.

На противагу цьому, послідовності хлоропластів, здається, тісно пов'язані з ціанобактеріями, групою еубактерій з необхідним ферментативним механізмом для проведення фотосинтетичних реакцій.

Походження мітохондрій

Сьогоднішні мітохондрії, можливо, виникли внаслідок події, яка сталася між 1 та 1,5 мільярдами років тому, коли велика анаеробна клітина поглинула меншу аеробну бактерію, використовуючи ферментативний апарат, необхідний для окислювального фосфорилювання.

Аеробний організм надав своєму господареві можливість генерувати більше АТФ для кожної деградованої органічної молекули.

Оскільки ендосимбіотична теорія здобула визнання в науковій спільноті, таксономічна ідентичність предкових організмів, що беруть участь у симбіозі, гостро обговорювалася.

В наш час ідея полягає в тому, що великим господарем була архея, і організм, що поглинався (як ми вже згадували раніше), був альфа-протеобактерією - хоча деякі варіанти теорії пропонують анаеробну бактерію, оскільки існує кілька анаеробних форм мітохондрій, таких як гідрогеноми.

Походження пластид

Походження первинних пластид

Хоча наприкінці 1960-х симбіотична теорія була підкріплена надійними доказами з різних галузей біології, лише до 1990-х років стрімкий прогрес в техніці обробки біоінформатики та послідовності дав свідчення на молекулярному рівні.

Порівняльні дослідження, засновані на молекулярних філогеніях, змогли простежити походження генів, кодованих пластидами в рослинах, до ціанобактерій. Крім того, вони продемонстрували перенесення генів з ендосимбіонтного геному в ядерний геном господаря.

Затвердження перших пластид, за оцінками, відбулося 1,5 мільярда років тому, хоча часова фігура залишається суперечливою серед вчених.

Походження вторинних пластид

Хоча встановлення родової ціанобактерії в межах прокаріотичного господаря пояснює походження первинних пластид, еволюційна історія стає складною, коли потрібно пояснити походження вторинних пластид, виявлених у деяких фотосинтетичних організмах.

Ці вторинні пластиди характеризуються наявністю додаткових мембран, тобто однієї або двох зайвих мембран до двох мембран, які зазвичай оточують органелу. Ця кількість мембран ускладнює інтерпретацію, оскільки якби предка прокаріот проковтнув ціанобактерії, він не отримав би всі три-чотири мембрани.

Таким чином, геніальною відповіддю на цю еволюційну проблему було запропонувати множинні події ендосимбіозу. У цьому контексті рослинна клітина з уже існуючим пластидом була охоплена другим господарем, зрештою скорочуючись до пластиду.

У деяких випадках трапляється третя ендосимбіотична подія. Кількість симбіозу та характер господаря обговорюються в літературі, хоча є емпіричні докази, які підтверджують ідею множинних подій ендосимбіозу.

Список літератури

1. Anderson, PW (1983). Пропонована модель для пребіотичної еволюції: використання хаосу. Праці Національної академії наук, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Біологія: Життя на Землі. Пірсонова освіта.
3. Кемпбелл, А.Н., і Різ, Дж. Б. (2005). Біологія. Редакція Médica Panamericana.
4. Chan, CX & Bhattacharya, D. (2010) Походження Пластидів. Натуральна освіта 3 (9): 84.
5. Гама, М. (2007). Біологія 1: конструктивістський підхід. Пірсон освіта.
6. Сірий, МВт (2017). Лінн Маргуліс та гіпотеза про ендосимбіонт: через 50 років. Молекулярна біологія клітини, 28 (10), 1285-1287.
7. Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). Багаторівневий вибір у моделях ебіології пребіотиків: відсіки та просторова самоорганізація. Витоки життя та еволюція біосфери, 33 (4-5), 375-403.
8. Лейн, Н. (2017). Послідовний ендосимбіоз або поодинокий випадок у походження еукаріотів ». Журнал теоретичної біології, 434, 58-67.
9. Lazcano, A., & Miller, SL (1996). Походження та рання еволюція життя: пребіотична хімія, світ перед РНК та час. Клітка, 85 (6), 793-798.
10. Маргуліс, Л. (2004). Серійна ендосимбіотична теорія (SET) та складова індивідуальність. Мікробіологія сьогодні, 31 (4), 172-175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF, & Szostak, JW (2010). Витоки клітинного життя. Перспективи холодного весняного порту в біології, a002212.
12. Stano, P., & Mavelli, F. (2015). Моделі протоелементів зародження життя та синтетична біологія. Життя, 5 (4), 1700–1702.