ВІРУС ТЮТЮНОВОЇ МОЗАЇКИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СТРУКТУРА, РЕПЛІКАЦІЯ - БІОЛОГІЯ - 2025

Вірус мозаїки з нюхального тютюну ( ВТМ , англійської вірусу тютюнової мозаїки) є РНК - вірусом рослина , яке викликає появу коричневих плям на листках рослин нюхальний і інших культур , що представляють економічний інтерес , таких як помідори і інших пасльонових.

Його назва походить від візерунка плям, які він викликає в заражених рослинах, який характеризується як «мозаїка». Це перший вірус, який був ідентифікований та описаний у природі, події, що мали місце в кінці 1800-х - початку 1900-х років, тобто більше століття тому.

Електронна мікрофотографія вірусу тютюнової мозаїки (Джерело: Не надано машиночитаного автора. Припущення Чб (на основі претензій щодо авторських прав). / Загальнодоступне надходження, через Wikimedia Commons)

За оцінками, втрати тютюну, спричинені вірусом тютюнової мозаїки, становлять близько 1%, оскільки вирощують все більш стійкі рослини. Однак інші культури, такі як томати, наприклад, зазнають втрат більше 20% через хворобу, спричинену TMV.

Одна з головних агрономічних проблем, пов’язаних з цим вірусом, пов'язана з тим, що він може жити навіть тоді, коли рослина, яка перебуває в ньому, гине, і, крім того, підтримує високі температури, щоб його виведення з урожаю чи з об'єктів парник досить складний.

Тим не менш, вірус тютюнової мозаїки виявився дуже корисним як:

- Символічна та дидактична модель викриття істотних характеристик, що визначають віруси

- Прототип дослідження біології рослин-паразитів-хазяїв, особливо тютюну

- Інструмент для вивчення взаємодії патоген-хазяїн та торгівлі клітинами

- Біотехнологічний інструмент для експресії білків фармацевтичного інтересу до тютюну.

Відкриття

З часу своєї ідентифікації вірус тютюнової мозаїки відігравав трансцендентну роль у створенні галузі вірусології, оскільки це був перший вірус, ідентифікований та описаний в історії.

Все почалося в 1879 році, коли німецький хімік сільського господарства Адольф Мейєр присвятив себе вивченню деяких хвороб, які вражали тютюн.

Цей вчений продемонстрував, що хвороба, яка спричинила появу плям на тютюнових листках, може передаватися від хворої рослини до здорової, просто протираючи листя останнього екстрактом першого.

Мейєр назвав це "мозаїчною хворобою тютюну" і спочатку припустив, що етіологічний агент (той, який його виробляв) був бактеріального походження, хоча він не міг його виділити або культивувати експериментально in vitro.

Структура вірусу тютюнової мозаїки. 1) Одноланцюгова РНК, 2) Капсомер або протомер, субодиниця капсидного протеїну СР і 3) Капсидна структура (Джерело: Y_tambe / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/) 3.0) через Wikimedia Commons)

Виявлення першого вірусу

Заслуга відкриття вірусних частинок належить Дмитру Івановському, російському мікробіологу, який досліджував хворобу тютюнової мозаїки між 1887 та 1890 роками, виявивши, що збудник хвороби був настільки малим, що може пройти крізь крихітні пори порцелянового фільтра, де бактерії не могли пройти.

Цією подією Івановський визначив, що хвороба пов’язана з «фільтруючим вірусом», взявши термін «вірус» від латинського слова «отрута».

Роботи Івановського пізніше підтвердили у 1895 році голландцем Віллемом Беєрінк, який продемонстрував серійну передачу вірусу (від рослини до рослини) за допомогою відфільтрованого соку хворих рослин.

Робота Бежерінка також послужила доказом того, що це не просто хімічний токсин, а скоріше живий агент, здатний до самовідтворення.

Між 1927 і 1931 роками двоє вчених з Інституту Бойса Томпсона у Філадельфії, Вінсон та Петрі концентрували вірус осадженням методами, які використовували для очищення білка.

Пізніше, у 1935 році, Стенлі очистив вірус і встиг кристалізувати високоактивні та інфекційні частинки голкоподібної форми, позначивши безпрецедентну подію, в якій «живе» утворення могло виникнути у кристалічному стані.

Через роки завдяки співпраці та роботі численних вчених було встановлено, що вірус тютюнової мозаїки - це односмуговий РНК-вірус, що має ниткоподібний вигляд або морфологію.

характеристики

- Це односмуговий вірус РНК, віріони чи вірусні частинки якого мають стрижневу форму

- Його геном, як і більшість вірусів, захищений білковою оболонкою

- Належить до родини Virgaviridae та до роду Tobamovirus

- Він заражає рослини тютюну, а також деякі споріднені рослини, особливо пасльонові (картопля, помідор, баклажани тощо), додаючи більше 200 можливих господарів

- Він надзвичайно стійкий і може довго триматися на різних поверхнях

- В заражених рослинах цей вірус накопичується в значно високих титрах

- Симптоми, які він викликає у хворих рослин, помітні та легко ідентифіковані

Будова

Вірус тютюнової мозаїки, як обговорювалося, - це одноланцюговий (одноланцюговий) вірус РНК, вірусні частинки якого мають стрижневу форму.

Узагальнена схема структури вірусу тютюнової мозаїки, TMV (Джерело: TMV_Structure.png: Грейм Колм Розмова. Оригінальним завантажувачем був Грейхем Колм в англійській Вікіпедії. Похідна робота: Арнаугір / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses /by-sa/3.0) через Wikimedia Commons)

Білкова кришка

Характерну структуру кожної вірусної частинки надає білкова оболонка, утворена правою спіраллю субодиниць білка, відомого як "білок оболонки".

Ця оболонка має приблизно 2130 білкових субодиниць, що перетворюється на вірусну частинку із середнім розміром довжиною 300 нм, діаметром 18 нм та порожнистим центром радіусом 2 нм, де геном займає радіус, близький до радіусу 4 нм.

Вид зверху білкової оболонки TMV (Джерело: Автори відкладення: Стуббс, Г., Паттанаєк, Р., Намба, К .; автор візуалізації: Користувач: Astrojan / CC BY (https://creativecommons.org/licenses/by /4.0) через Вікісховище)

Геном

Геномна РНК замикається між послідовними витками спіралі, що складають оболонку, приєднуючи три її нуклеотиди до кожної білкової субодиниці і, таким чином, залишаючись повністю покритими білком.

Цей геном довжиною 6 395 нуклеотидів і має перевернутий 7-метил-гуанозин "кришка", прикріплений до його 5 'кінця через трифосфатну зв'язок.

Інформація, кодована в геномі TMV, відповідає 4 генам, які кодують 4 різні продукти:

- Два білки, пов'язані з реплікацією, один із 126 кДа та другий 183 кДа, безпосередньо переведений з вірусу РНК

- рухливий білок (MP, від англ. Movement Protein) і структурний або покривний білок (CP, від англ. Coat Protein), що перекладаються з "субгеномічних" РНК

Успішна інфекція TMV передбачає співпрацю цих чотирьох багатофункціональних продуктів з багатьма клітинними компонентами рослини-господаря, особливо з клітинною мембраною та цитоскелетом.

Реплікація

Для розуміння механізму реплікації TMV необхідно зрозуміти деякі аспекти зараження цим вірусом.

Початкова інфекція

TMV потрапляє в рослину лише через механічні рани, які тимчасово «відкривають» плазматичну мембрану або викликають явища піноцитозу.

Зараження може відбутися від ран, спричинених поводженням із зараженими руками та через заражені інструменти обрізки тощо, але рідко передається комахами.

Потрапивши в цитозол, вірусні частинки розбираються і вивільняють свою геномну РНК, яка клітиною розпізнається як власна РНК і перекладається для цього спеціалізованими цитозольними ферментами.

Метило-гуанозиновий «капот» геномної РНК TMV має надзвичайно важливе значення для цього процесу, оскільки йому вдається «обійти» систему «спостереження» клітини та сприяти її взаємодії з іншими клітинними компонентами.

Кількість зібраних вірусних частинок швидко збільшується, і вони можуть залишити заражену клітину та інфікувати інші сусідні клітини через плазмодесмати, які є "каналами", що з'єднують цитозоль клітини з тією клітиною, яка її оточує.

Врешті-решт вірусні частинки потрапляють у систему транслокації рослини, тобто ксилему та флоему, таким чином, розпорошуючись по всій рослині.

Як проходить процес реплікації?

Вірус тютюнової мозаїки використовує свій геном як шаблон для синтезу негативних комплементарних ниток, які служать шаблоном для синтезу великої кількості позитивних ниток.

Ці шаблони також використовуються для синтезу "субгеномічних" месенджерних РНК, які містять відкриті рамки зчитування білків MP та CP.

Два білка, асоційованих з реплікацією, кодовані в геномній РНК TMV, мають домети полімеразних РНК-метил-трансферази, гелікази та РНК.

Як видається, реплікація відбувається в комплексі, пов'язаному з мембраною ендоплазматичного ретикулума, що містить ці білки, рухливий білок (МП), вірусну РНК та інші рослинні білки-господарі.

Симптоми

Симптоми вірусу тютюнової мозаїки сильно різняться від одного виду рослин до іншого. Іншими словами, вони значною мірою залежать від типу рослини-господаря і, крім того, від вірусу штаму, генетичного "фону" рослини та від умов навколишнього середовища, де він знаходиться.

Фотографія листя тютюнової рослини, зараженої TMV (Джерело: RJ Reynolds Tobacco Company Slide Set / Public domain, via Wikimedia Commons)

Симптоми зазвичай з’являються приблизно через 10 днів після початкового зараження, і це:

- Поява коричневих або жовтуватих плям з мозаїчною матроною на листкових пластинках

- Некроз

- Бурхливе зростання

- Листовий завиток

- Пожовтіння тканин

- низький урожай у виробництві фруктів і рівномірний вигляд пошкоджених та деформованих плодів

- Затримка дозрівання плодів

- колір плодів не рівномірний (особливо у томатах)

Список літератури

1. Батлер, PJG (1999). Самозбірка вірусу тютюнової мозаїки: роль проміжного агрегату в генеруванні як специфічності, так і швидкості. Філософські операції Лондонського королівського товариства. Серія B: Біологічні науки, 354 (1383), 537-550.
2. Лю, К., Нельсон, RS (2013). Клітинна біологія реплікації та руху вірусу тютюнової мозаїки. Межі рослинництва, 4, 12.
3. Мфуті, П. (2017). Симптоми, передача та управління вірусом тютюнової мозаїки. Фермерський тижневик, 2017 (17014), 60-61.
4. Rifkind, D., & Freeman, G. (2005). Відкриття Нобелівської премії в галузі інфекційних хвороб. Ельзев'є.
5. Scholthof, KBG (2000). Уроки патології рослин: вірус тютюнової мозаїки. Інститут здоров'я рослин
6. Scholthof, KBG (2004). Вірус тютюнової мозаїки: модельна система біології рослин. Ану. Преподобний фітопатол., 42, 13-34.