Акросома - термін, що використовується для опису везикулярної органели, яка передує ядру сперматозоїдів (сперматозоїдів) хребетних та безхребетних тварин і складається із спеціально налаштованих білків та ферментів.
Сперматозоїди - це гамети або чоловічі статеві клітини. Вони мають половину генетичного навантаження організму, яке дає їм походження, тобто вони є гаплоїдними клітинами, і їх основна функція - запліднення яйцеклітини, виробленої самкою, з метою формування нової генетично іншої особини.
У більшості тварин сперматозоїди - це рухливі клітини, тіло яких розділено на дві чітко окреслені ділянки: голову та хвіст, обидва покриті однаковою плазматичною мембраною. Голова - це частина, яка містить ядро і велику частину цитозолу, тоді як хвіст - джгутикова структура, яка служить для рухливості.
Акросома розташована в голівці сперматозоїдів, конкретно на дистальному кінці, охоплюючи практично всю поверхню клітин, а білки, що містяться в цій везикулі, мають особливі функції під час процесу запліднення.
Акросомні функції
Структура структури сперми та розташування акросоми (Джерело: Gevictor via Wikimedia Commons)
Акросоми мають первинну функцію під час процесу запліднення в місці прикріплення сперми до зони пелюциди яйцеклітини (яка є зовнішнім покриттям цієї жіночої гаметичної клітини), що було показано деякими пов'язаними дослідженнями безпліддя. з дефектами цієї везикулярної структури.
У деяких наукових статтях можна знайти описи цих органел, де їх називають "схожими на клітинні лізосоми", оскільки вони є мішкоподібними структурами, які служать різним внутрішньоклітинним травленням і оборонним цілям.
Таким чином, функція цих пухирців сперматозоїдів полягає в руйнуванні компонентів зони pellucida, в той час як сперматозоїд пробивається до яйцеклітини, щоб злитися зі своєю мембраною та запліднювати її.
Навчання
Морфологія акросом сильно відрізняється між видами, але майже завжди це везикулярна структура, отримана із комплексу Гольджі, який синтезується та збирається на ранніх стадіях сперміогенезу (диференціація сперматид на сперму).
Акросомну везикулу розмежовано двома мембранами, відомими як акросомальні мембрани, які є однією внутрішньою та однією зовнішньою. Ці мембрани містять різні структурні та неструктурні компоненти, білки та ферменти різних типів, які важливі для створення внутрішньої матриці.
Ці внутрішні компоненти беруть участь у дисперсії акросомальної матриці, у проникненні сперматозоїдів через zona pellucida яйцеклітини (позаклітинне покриття) та у взаємодії між плазматичними мембранами обох гаметичних клітин.
Як формується акросома?
На початку сперміогенезу, коли мейоз завершений, округлі гаплоїдні клітини змінюють свою форму на ту, яка характерна для сперми.
У ході цього процесу комплекс Гольджі є помітною системою щільно упакованих канальців і везикул, які розподіляються в регіонах біля полюсів ядра. Деякі везикули, отримані з комплексу Гольджі, збільшуються в розмірах і збільшують їх концентрацію дрібнозернистих компонентів.
Кожна дрібна грануля вивільняє свій багатий вміст глікопротеїну всередині цих великих пухирців, і саме так деякі автори називають «акросомальну систему в стадії формування», з якої згодом утворюються кришка сперми та акросома.
Одночасно з процесом завантаження гранул ці везикули також отримують безліч глікопротеїнів, які синтезуються та активно транспортуються в них.
У гризунів процес утворення та еволюції акросомної системи сперми відбувається в чотири фази під час сперміогенезу. Перша відома як фаза Гольджі, і тоді, коли з мішковинок передньої поверхні комплексу Гольджі утворюються «проакросомні» гранули.
Згодом ці гранули зливаються, утворюючи єдину акросомальну гранулу, яка подовжується завдяки транслокації нових білків із комплексу Гольджі (друга фаза). Третя фаза відома як акросомна фаза і складається з півсферичної структурної конформації акросоми.
Четверта фаза, також відома як фаза дозрівання, пов'язана з різними змінами, які відбуваються в ядерній морфології (акросома при утворенні знаходиться в безпосередній близькості до ядра) і з міграцією акросоми та її розподілом по клітині. .
Реакція
Як згадувалося, акросома - це везикул, який відрізняється від комплексу сперми Гольджі. Процес, за допомогою якого просвітовий вміст цієї везикули вивільняється до плавлення між яйцеклітиною та спермою під час статевого розмноження, називається реакцією акросоми.
Ця реакція, як і морфологія акросом, дуже різниться від одного виду до іншого, особливо між хребетними та безхребетними; проте в обох випадках це надзвичайно регламентована подія.
Акросомічна реакція (Джерело: Кремастер через Wikimedia Commons)
Фон
Акросомальна реакція має місце лише тоді, коли сперматозоїди чоловіки викидають у статевий тракт самки і прямують до яєчників, де знаходяться яйця, що означає, що ці клітини раніше пройшли два процеси дозрівання:
- транзит через епідидиміс (у чоловічих статевих залоз)
- тренування (під час транзиту через статеві шляхи жінки)
Тільки навчені сперматозоїди здатні, молекулярно кажучи, "розпізнавати" zona pellucida і приєднуватися до неї, оскільки це процес, опосередкований вуглеводами, які розпізнаються специфічними рецепторами на мембрані сперми.
Коли сперматозоїд поєднується з zona pellucida яйцеклітини, активізуються залежні від кальцію сигнальні шляхи, які викликають екзоцитоз акросоми, який починається злиттям зовнішньої акросомальної мембрани з плазматичною мембраною сперми.
Запліднення, тобто злиття ядер жіночої та чоловічої статі в цитозолі яйцеклітини можливе лише за рахунок акросомічної реакції, оскільки сперма використовує ферменти, що містяться в цій везикулі, для перетину зони пелюциди і досягнення мембрани плазма яйцеклітини.
Ферменти
У акросомальному просвіті є кілька ферментів; Подібними до лізосом є деякі кислотні глікогідролази, протеази, естерази, кислотні фосфатази та арилсульфатази.
Серед акросомальних протеїназ і пептидаз - акрозин, найбільш вивчений фермент в акросомі, який є ендопротеїназою за властивостями, аналогічними властивостям панкреатичного трипсину. Його наявність було підтверджено принаймні у всіх ссавців. Він присутній у неактивній формі - проакрозин.
Деякі з літератури припускають, що цей фермент можна також знайти на поверхні сперми, де комплекс проакрозин / акросин, здається, є одним із рецепторів, необхідних для розпізнавання зони пелюциди.
Акросоми також багаті ферментами глікозидази, а найбільш відомою є гіалуронідаза, яка пов'язана із зовнішньою акросомальною мембраною та плазматичною мембраною сперми.
Серед ферментів ліпази, присутніх в акросомах, виділяються фосфоліпаза А2 та фосфоліпаза С. Вони також мають фосфатази, такі як лужна фосфатаза та деякі АТФази.
Список літератури
- Abou-Haila, A., & Tulsiani, DR (2000). Акросома сперми ссавців: утворення, вміст та функція. Архів біохімії та біофізики, 379 (2), 173-182.
- Berruti, G., & Paiardi, C. (2011). Акросомний біогенез: перегляд старих питань, щоб дати нові уявлення. Сперматогенез, 1 (2), 95-98.
- Dan, JC (1956). Акросомна реакція. У Міжнародному огляді цитології (т. 5, с. 365-393). Академічна преса.
- Дан, JC (1967). Акросомна реакція та лізини. У запліднення (с. 237-293). Академічна преса.
- Khawar, MB, Gao, H., & Li, W. (2019). Механізм біогенезу акросоми у ссавців. Межі в клітинній та розвитку біології, 7, 195.
- Solomon, EP, Berg, LR, & Martin, DW (2011). Біологія (9 вип.) Брукс / Коул, Cengage Learning: США.
- Zaneveld, LJD, & De Jonge, CJ (1991). Акросомні ферменти сперми ссавців та реакція акросоми. У порівняльному огляді запліднення ссавців (с. 63-79). Спрингер, Бостон, Массачусетс.