РНК-ПОЛІМЕРАЗА: СТРУКТУРА, ФУНКЦІЇ, ПРОКАРІОТИ, ЕУКАРІОТИ - БІОЛОГІЯ - 2025

РНК - полімераза є фермент , комплекс , який відповідальний за опосередкування полімеризації молекули РНК, з ДНК - послідовності , що використовується в якості в шаблоні. Цей процес є першим етапом експресії генів, і називається транскрипцією. РНК-полімераза зв'язується з ДНК у дуже конкретній області, відомій як промотор.

Цей фермент - і процес транскрипції загалом - складніший у еукаріотів, ніж у прокаріотів. Еукаріоти мають декілька РНК-полімераз, які спеціалізуються на певних типах генів, на відміну від прокаріотів, де всі гени транскрибуються одним класом полімерази.

Структура РНК-полімерази в дії.
Джерело: I, Splette

Збільшення складності в еукаріотичній лінії в елементах, пов'язаних з транскрипцією, імовірно, пов'язане з більш досконалою системою регуляції генів, типовою для багатоклітинних організмів.

У археях транскрипція схожа на процес, який відбувається в еукаріотів, незважаючи на те, що вони мають лише одну полімеразу.

Полімерази діють не поодинці. Для правильного запуску процесу транскрипції необхідна наявність білкових комплексів, званих факторами транскрипції.

Будова

Найкраще характеризується РНК-полімераза - це полімерази бактерій. Він складається з декількох поліпептидних ланцюгів. Фермент має кілька субодиниць, каталогізованих як α, β, β ′ і σ. Було показано, що ця остання субодиниця безпосередньо не бере участі в каталізі, але бере участь у специфічному зв'язуванні з ДНК.

Насправді, якщо ми видалимо σ субодиницю, полімераза все одно може каталізувати пов'язану з нею реакцію, але це відбувається в неправильних областях.

Субодиниця α має масу 40000 дальтон і є два. З β і β 'субодиниць лише 1, і вони мають масу 155 000 і 160 000 дальтон відповідно.

Ці три структури розташовані в ядрі ферменту, тоді як σ субодиниця знаходиться далі, і називається сигма-фактором. Повний фермент - або холоензим - має загальну масу близько 480 000 дальтон.

Структура РНК-полімерази широко мінлива і залежить від досліджуваної групи. Однак у всіх органічних істот це складний фермент, що складається з декількох одиниць.

Особливості

Функція полімерази РНК - це полімеризація нуклеотидів ланцюга РНК, побудована з шаблону ДНК.

Вся інформація, необхідна для побудови та розвитку організму, записана у його ДНК. Однак інформація не перекладається безпосередньо в білки. Потрібен проміжний крок до молекули РНК месенджера.

Ця трансформація мови з ДНК в РНК опосередковується РНК-полімеразою і явище називається транскрипцією. Цей процес схожий на реплікацію ДНК.

У прокаріотів

Прокаріоти - це одноклітинні організми, без визначеного ядра. З усіх прокаріотів найбільш вивченим організмом була кишкова паличка. Ця бактерія є нормальним мешканцем нашої мікробіоти і була ідеальною моделлю для генетиків.

РНК-полімераза вперше була виділена з цього організму, і більшість досліджень транскрипції було проведено в E. coli. В одній клітині цієї бактерії ми можемо знайти до 7000 молекул полімерази.

На відміну від еукаріотів, у яких представлені три типи РНК-полімераз, у прокаріотів усі гени обробляються одним типом полімерази.

У еукаріотів

Що таке ген?

Еукаріоти - це організми, які мають ядро, відмежоване мембраною і мають різні органели. Еукаріотичні клітини характеризуються трьома типами ядерних РНК-полімераз, і кожен тип відповідає за транскрипцію певних генів.

Визначити "ген" непростий термін. Зазвичай ми звикли називати будь-яку послідовність ДНК, яка, нарешті, перетворюється на білок «ген». Хоча попереднє твердження вірно, є також гени, кінцевим продуктом яких є РНК (а не білок), або вони є генами, що беруть участь у регуляції експресії.

Існує три типи полімераз, позначених як I, II і III. Ми описамо його функції нижче:

РНК-полімераза II

Гени, що кодують білки - і включають месенджерну РНК - транскрибуються полімеразою II РНК. Завдяки своїй актуальності в синтезі білків, саме полімераза була найбільш вивченою дослідниками.

Фактори транскрипції

Ці ферменти не можуть направляти процес транскрипції самостійно, їм потрібна наявність білків, званих транскрипційними факторами. Можна виділити два типи факторів транскрипції: загальний та додатковий.

До першої групи належать білки, які беруть участь у транскрипції всіх промоторів полімераз II. Вони складають основну техніку транскрипції.

В системах in vitro було охарактеризовано п'ять загальних факторів, необхідних для початку транскрипції РНК-полімеразою II. Ці промотори мають консенсусну послідовність, що називається "поле TATA".

Перший крок транскрипції включає зв'язування фактора, званого TFIID, у вікні TATA. Цей білок є комплексом з декількома субодиницями - включаючи специфічну зв'язувальну коробку. Він також складається з десятка пептидів, званих TAFs (TBP-асоційовані фактори).

Третім фактором є TFIIF. Після набору полімерази II фактори TFIIE і TFIIH необхідні для початку транскрипції.

РНК-полімераза I і III

Рибосомальні РНК є структурними елементами рибосом. Крім рибосомної РНК, рибосоми складаються з білків і відповідають за переведення молекули РНК-месенджера в білок.

Трансферні РНК також беруть участь у цьому процесі перекладу, що призводить до амінокислоти, яка буде включена у формуючий поліпептидний ланцюг.

Ці РНК (рибосомальні та переносні) транскрибуються полімеразами РНК I та III. РНК-полімераза I специфічна для транскрипції найбільших рибосомних РНК, відомих як 28S, 28S і 5.8S. S означає коефіцієнт осадження, тобто швидкість осідання в процесі центрифугування.

РНК-полімераза III відповідає за транскрипцію генів, які кодують найменші рибосомні РНК (5S).

Крім того, ряд малих РНК (пам’ятайте, що існує декілька типів РНК, не тільки найвідоміший месенджер, рибосомальні та переносні РНК), такі як малі ядерні РНК, транскрибуються полімеразою III РНК.

Фактори транскрипції

РНК-полімераза I, зарезервована виключно для транскрипції рибосомних генів, вимагає декількох факторів транскрипції для своєї активності. Гени, що кодують рибосомальну РНК, мають промотор, розташований приблизно 150 пар основ «вище за течією» від стартового сайту транскрипції.

Промотор розпізнається двома факторами транскрипції: UBF та SL1. Вони спільно зв'язуються з промотором і набирають полімеразу I, утворюючи комплекс ініціації.

Ці фактори складаються з безлічі білкових субодиниць. Аналогічно, TBP є загальним фактором транскрипції для всіх трьох полімераз в еукаріот.

Для РНК-полімерази III виявлено фактор транскрипції TFIIIA, TFIIIB і TFIIIC. Вони зв'язуються послідовно з комплексом транскрипції.

РНК-полімераза в органелах

Однією з відмінних характеристик еукаріотів є субклітинні відділення, які називаються органелами. Мітохондрії та хлоропласти мають окрему РНК-полімеразу, яка нагадує цей фермент у бактеріях. Ці полімерази активні, і вони транскрибують ДНК, знайдені в цих органелах.

Згідно ендосимбіотичної теорії, еукаріоти походять від події симбіозу, де одна бактерія охопила меншу. Цей відповідний еволюційний факт пояснює схожість полімераз мітохондрій з полімеразою бактерій.

В археях

Як і у бактерій, в археях є лише один тип полімерази, що відповідає за транскрипцію всіх генів одноклітинного організму.

Однак РНК-полімераза археїв дуже схожа на структуру полімерази в еукаріотів. Вони конкретно представляють поле TATA та фактори транскрипції, TBP та TFIIB.

Загалом, процес транскрипції в еукаріотів досить подібний до того, що зустрічається в археях.

Відмінності з ДНК-полімеразою

Реплікація ДНК організована ферментним комплексом, який називається ДНК-полімеразою. Хоча цей фермент часто порівнюють з РНК-полімеразою - обидва каталізують полімеризацію нуклеотидної ланцюга в напрямку 5 'до 3' - вони різняться в декількох аспектах.

ДНК-полімеразі потрібен короткий нуклеотидний фрагмент, щоб розпочати реплікацію молекули, що називається праймером або праймером. РНК-полімераза може розпочати синтез de novo, і не потребує праймера для своєї активності.

ДНК-полімераза здатна зв'язуватися з різними ділянками вздовж хромосоми, тоді як полімераза зв'язується лише з генними промоторами.

Щодо механізмів коректування ферментів, то ДНК-полімераза набагато відома, вони здатні виправити неправильні нуклеотиди, які були полімеризовані помилково.

Список літератури

1. Cooper, GM, Hausman, RE, & Hausman, RE (2000). Клітина: молекулярний підхід (т. 2). Вашингтон, округ Колумбія: Преса ASM.
2. Лодіш, Х., Берк, А., Дарнелл, Дж. Е., Кайзер, Каліфорнія, Крігер, М., Скотт, депутат, … і Мацудайра, П. (2008). Молекулярна клітинна біологія. Макміллан.
3. Альбертс Б, Джонсон А, Льюїс Дж. Та ін. (2002). Молекулярна біологія клітини. 4-е видання. Нью-Йорк: Гарленд Наука
4. Пірс, BA (2009). Генетика: концептуальний підхід. Panamerican Medical Ed.
5. Левін, Б. (1975). Експресія гена. Книги UMI на вимогу.