АКСОНЕМА: ХАРАКТЕРИСТИКИ ТА СКЛАД - БІОЛОГІЯ - 2026

Аксонема внутрішня структура цитоскелету війок і джгутиків на основі микротрубочек і що дає рух до них. Її структура складається з плазматичної мембрани, яка оточує пару центральних мікротрубочок та дев'ять пар периферичних мікротрубочок.

Аксонема розташована поза клітиною і закріплюється всередині клітини за допомогою базального тіла. Діаметр становить 0,2 мкм, а його довжина може становити від 5–10 мкм в ресницях до декількох мм у джгутику деяких видів, хоча вони зазвичай становлять 50–150 мкм.

Передавальне зображення електронного мікроскопа. Розріз через ізольовану аксонему Chlamydomonas sp. Знято та відредаговано з: Дартмутський електронний мікроскоп, Дартмутський коледж.

Будова аксонеми війок і джгутиків відрізняється високою консервативністю у всіх еукаріотичних організмах, від мікроводоростей Chlamydomonas до джгутиків людської сперми.

характеристики

Аксонеми переважної більшості війок і джгутиків мають конфігурацію, відому як "9 + 2", тобто дев'ять пар периферичних мікротрубочок, що оточують центральну пару.

Мікротрубочки кожної пари відрізняються за розміром і складом, за винятком центральної пари, де представлені обидві мікротрубочки схожі. Ці трубочки є стійкими структурами, здатними протистояти розривам.

Мікротрубочки поляризовані і всі мають однакове розташування, їх кінець "+" розташований у напрямку до вершини, а кінець "-" розташований в основному.

Будова та склад

Як ми вже зазначали, структура аксонеми типу 9 + 2. Мікротрубочки - це довгі циліндричні структури, складені з протофілів. Протофіламенти, в свою чергу, складаються з білкових субодиниць, званих альфа-тубуліном і бета-тубуліном.

Кожен протофіламент має альфа-тубулінову одиницю на одному кінці, тоді як інший кінець має бета-тубулінову одиницю. Кінець з терміналом бета-тубуліну називається кінцем "+", іншим кінцем буде кінець "-". Всі протофіламенти однієї мікротрубочки орієнтовані з однаковою полярністю.

Мікротрубочки містять, крім тубулінів, білки, звані білками, пов'язаними з мікротрубочками (MAP). З кожної пари периферичних мікротрубочок найменша (мікротрубочка А) складається з 13 протофіламентів.

Мікротрубочка B має лише 10 протофіламентів, але вона більша, ніж мікротрубочка А. Центральна пара мікротрубочок має однаковий розмір і кожна з них складається з 13 протофіламентів.

Ця центральна пара мікротрубочок укладена центральною оболонкою, білковою природою, яка з'єднається з периферійними мікротрубочками A за допомогою радіальних променів. З іншого боку, мікротрубочки A і B кожної пари з'єднуються білком, який називається нексином.

Мікротрубочки - частина також пара рук, утворена білком, який називається динеїном. Цей білок відповідає за використання енергії, наявної в АТФ, для досягнення руху війок і джгутиків.

Зовні аксонема покрита циліарною або жгутиковою мембраною, яка має таку ж будову і склад, як плазматична мембрана клітини.

Спрощене зображення перерізу аксонеми. Знято та відредаговано з: AaronM в англійській Вікіпедії.

Винятки з моделі аксонеми «9 + 2»

Хоча композиція аксонеми «9 + 2» зберігається в більшості еукаріотичних війкових та / або жгутикових клітин, є деякі винятки з цієї картини.

У спермі деяких видів втрачається центральна пара мікротрубочок, що призводить до конфігурації “9 + 0”. Рух жгутиків у цих сперматозоїдів, схоже, не сильно відрізняється від того, що спостерігається в аксонемах з нормальною конфігурацією, тому вважається, що ці мікротрубочки не грають важливої ​​ролі в русі.

Ця модель аксонеми спостерігалася у сперматозоїдів таких видів, як риба Lycondontis та кольцеподібні з роду Myzostomum.

Інша конфігурація, що спостерігається в аксонемах, - це конфігурація «9 + 1». У цьому випадку є одна центральна мікротрубка, а не пара. У таких випадках центральна мікротрубка значно модифікується, представляючи кілька концентричних стінок.

Ця картина аксонеми спостерігалася в чоловічих гаметах деяких видів плоских червів. Однак у цих видів цей малюнок аксонеми не повторюється в інших жгутикових або війкових клітинах організмів.

Механізм руху аксонеми

Дослідження руху джгутиків показали, що згинання джгутиків відбувається без скорочення або вкорочення мікротрубочок аксонеми. Завдяки цьому цитолог Пітер Сатір запропонував модель руху джгутиків, засновану на зміщенні мікротрубочок.

Відповідно до цієї моделі рух досягається завдяки зміщенню по одній мікротрубочці від кожної пари на її партнера. Ця закономірність схожа на прослизання ланцюгів міозину на актин під час скорочення м’язів. Рух відбувається за наявності АТФ.

Руки динеїну закріплені в мікротрубочці A кожної пари, кінці яких спрямовані до мікротрубочки B. На початку руху рукоятки динеїна прилягають до місця кріплення на мікротрубочці В. Потім відбувається зміна в конфігурація динеїну, який рухає мікротрубочку B вниз.

Нексин тримає обидві мікротрубочки близько один до одного. Згодом дінеїнові рукоятки відокремлюються від мікротрубочки В. Потім вона знову приєднається до повторення процесу. Це ковзання відбувається по черзі між однією стороною аксонеми та іншою.

Це змінне зміщення на одній стороні аксонеми змушує реснички або джгутик згинатися спочатку в одну сторону, а потім в протилежну сторону. Перевага моделі джгутикових рухів Сатіра полягає в тому, що вона пояснювала б переміщення відростка незалежно від конфігурації аксонеми мікротрубочок аксонеми.

Хвороби, пов'язані з аксонемою

Існує кілька генетичних мутацій, які можуть викликати аномальний розвиток аксонеми. Ці аномалії можуть бути, серед іншого, відсутністю однієї з рукоятків динеїну, внутрішніх чи зовнішніх, центральних мікротрубочок або променевих променів.

У цих випадках розвивається синдром, який називається синдромом Картахенера, при якому люди, які страждають на нього, безплідні, оскільки сперматозоїди не здатні рухатися.

У цих пацієнтів також розвиваються вісцери у перевернутому положенні щодо нормального положення; наприклад, серце, розташоване з правого боку тіла, а печінка - зліва. Цей стан відомий як ситус інверс.

Ті, хто мають синдром Картахенера, також схильні до респіраторних та синусових інфекцій.

Ще одне захворювання, пов’язане з аномальним розвитком аксонеми, - це полікістоз нирок. При цьому в нирках розвиваються множинні кісти, які закінчуються руйнуванням нирки. Це захворювання обумовлено мутацією в генах, що кодують білки, які називаються поліцистинами.

Список літератури

1. M. Porter & W. Sale (2000). Аксонема 9 + 2 закріплює багато динінів внутрішнього плеча та мережу кіназ та фосфатаз, які контролюють рухливість. Журнал клітинної біології.
2. Аксонема. У Вікіпедії. Відновлено з сайту en.wikipedia.org
3. Г. Карпа (2008). Клітинна та молекулярна біологія. Поняття та експерименти. 5- ^е видання. John Wiley & Sons, Inc.
4. С. Л. Вулф (1977). Клітинна біологія. Ediciones Omega, SA
5. Т. Ішикава (2017). Будова аксонеми з рухомих війок. Перспективи розвитку біології в холодній весні.
6. RW Linck, H. Chemes та DF Albertini (2016). Аксонема: пропульсивний двигун сперматозоїдів і війок і пов'язані з ними циліопатії, що призводять до безпліддя. Журнал допоміжного відтворення та генетики.
7. С. Резіно (2013). Цитоскелет: мікротрубочки, вії та джгутики. Відновлено на сайті epidemiologiamolecular.com