ЛІПІДНИЙ ДВОШАРОВИЙ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СТРУКТУРА, ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ - 2025

Ліпідний бішар є тонка, молекулярних, ламінарний мембрану амфіпатіческіх ліпідів, тобто, вони містять гідрофобну частину і гідрофільну частину іншої. Він має дуже низьку проникність для іонів, як і для більшості молекул, розчинних у воді, однак дуже проникний для води.

У водних розчинах полярні ліпіди, такі як фосфогліцериди, асоціюються, утворюючи різні типи агрегатів, звані міцелами, ліпідними моношарами та двошаровими. У цих структурах головки полярних ліпідів, які є гідрофільними, спрямовані зовні, щоб контактувати з водою, тоді як хвости (гідрофобні) розташовані на протилежному кінці.

Діаграма можливих ліпідних утворень на краю пори через ліпідний двошаровий. Знято та відредаговано з: MDougM.

У живих істот є клітинні мембрани, що складаються головним чином з фосфоліпідів та гліколіпідів, утворюючи ліпідний двошаровий. Цей двошаровий бар'єр є проникним, що дозволяє регулювати внутрішній вміст солі та електролітів клітини. Для цього вони мають структури, звані іонними насосами.

Першими вченими, які запропонували ліпідну двошарову модель для клітинних мембран, були доктори Еверт Гортер та Ф. Грендель (1925) з Лейденського університету, Голландія, модель, яка була підтверджена в 1950 р. Дослідженнями електронної мікроскопії.

Існує декілька сучасних та потенційних можливостей використання ліпідних шарів, але на сьогоднішній день найбільш успішним комерційним мовленням було використання в медицині штучних везикул (ліпосом) для введення ліків хворим на рак.

характеристики

Ліпідні шари є дуже тонкими і тендітними пластинчастими структурами, які мають деякі біологічно важливі характеристики, такі як:

Проникність

Однією з основних характеристик ліпідного двошару є його селективна проникність. Дійсно, ці мембрани дуже непроникні для іонів та більшості полярних молекул, вода є важливим винятком, оскільки вона може легко проходити через мембрану.

Прикладом цієї селективної проникності є натрій та калій, іони яких перетинають мембрану більш ніж у мільйон разів повільніше, ніж вода. З іншого боку, індол, гетероциклічна органічна сполука, перетинає мембрану зі швидкістю в тисячу разів вище триптофану, іншої молекули, структурно схожої на цю.

Ще до того, як дізнався про подвійну природу мембрани, вчений Чарльз Овертон зазначав (1901), що коефіцієнти проникності малих молекул безпосередньо пов'язані з відносною розчинністю, яку вони містять в органічних розчинниках і у воді.

Асиметрія

Кожен із шарів, що складають мембрану, структурно та функціонально відрізняється від інших. Функціональним прикладом цієї асиметрії є натрієво-калієвий насос. Цей насос присутній у плазматичній мембрані переважної більшості клітин вищих організмів.

Насос Na ⁺ - K ⁺ орієнтований таким чином, що він виштовхує Na ⁺ з внутрішньої частини клітини, вводячи при цьому іони K ⁺ . Крім того, цей транспортний засіб потребує енергії у вигляді АТФ для його активації і може бути використаний лише в тому випадку, якщо він знаходиться всередині клітини.

Компоненти кожного шару також різні, мембранні білки синтезуються і вставляються несиметрично в двошаровий, як ліпіди, але останні, на відміну від білків, не мають абсолютної асиметрії, за винятком гліколіпідів.

У випадку еритроцитів, наприклад, сфінгомієліни та фосфатидилхоліни розташовані у зовнішньому шарі мембрани, а фосфатидилетаноламін та фосфатидилсерини розташовані всередині. Холестерин є складовою обох шарів.

Однією з причин асиметрії розподілу фосфоліпідів є те, що більшість цих складових синтезуються всередині клітини і тому спочатку включаються у внутрішній шар, а звідти частина з них буде мігрувати у зовнішній шар з допомога ферментів, званих фліпазами.

Плавність

Ліпідні двошарові не є жорсткими структурами, а, скоріше, є рідкими та динамічними структурами, де ліпіди та багато білків постійно рухаються бічно.

Ліпіди дифундують бічно в мембрану із середньою швидкістю 2 мкм на секунду. Бічне зміщення білків у двошарових шарах, з іншого боку, може змінюватись залежно від типу білка; в той час як одні швидкі, як ліпіди, інші залишаються практично нерухомими.

Поперечна дифузія, яку також називають фліп-флопом, з іншого боку, набагато повільніше для ліпідів, і ніколи не спостерігалася у білках.

З іншого боку, плинність мембрани може змінюватись в залежності від відносного впорядкування жирних кислот ліпідів. Коли всі жирні кислоти упорядковані, двошаровий знаходиться в жорсткому стані, тоді як у рідкому стані вони відносно невпорядковані.

Ці зміни можуть бути пов'язані з перепадами температури; перехід із твердого стану у рідкий стан відбувається різко, коли температура перевищує поріг, відомий як температура плавлення, яка залежить від довжини ланцюгів жирних кислот, а також від ступеня їх ненасиченості.

Складові ліпіди мембрани мають різну природу і, отже, можуть мати різні температури плавлення. Завдяки цьому при різних температурах тверда і рідка фази можуть співіснувати в одному шарі.

Інші особливості

Ліпідні двошарові, завдяки ковалентній взаємодії та привабливим силам ван дер Ваальса, мають тенденцію бути великими, а також замикатися на собі, щоб не було відкритих кінців. Його здатність до саморемонту також характерна, оскільки відсутність безперервності не є енергетично сприятливою для її структури.

Будова

Існують різні моделі для пояснення структури ліпідного двошарового:

Модель Давсона та Даніеллі

Він був запропонований в 1935 році, і він стверджує, що мембрани містять безперервну вуглеводневу фазу, що сприяє ліпідам, що складають мембрану.

Модель мембран клітин Давсона та Даніеллі. Взято та відредаговано з: miguelferig.

Модель одиничної мембрани

Створена Дж. Д. Робертсоном, ця гіпотеза є модифікацією моделі Давсона та Даніеллі. Він постулював, що одинична мембрана складається з подвійного шару змішаних полярних ліпідів.

Ці ліпіди були орієнтовані вуглеводневими ланцюгами всередину, утворюючи суцільний вуглеводневий шар, а гідрофільні головки вказували у зворотному напрямку.

Крім того, ця унітарна мембрана була покрита з обох боків одним шаром білкових молекул, розташованих розширено.

Кульова модель

Також відома як модель субодиниці. Згідно з цією моделлю, мембрани становлять мозаїку повторюваних субодиниць ліпопротеїну між 4,0 та 9,0 нм.

Рідкий мозаїчний візерунок

Він був запропонований SJ Singer і GL Nicholson в 1972 році і є найбільш прийнятною моделлю. Згідно з ним фосфоліпіди мембрани розташовані у подвійних шарах, утворюючи матрицю рідких кристалів.

Відповідно до цієї моделі, окремі молекули ліпідів можуть вільно переміщатися бічно, що пояснювало б гнучкість, текучість, електричний опір та селективну проникність, які мають ці мембрани.

Білки, що входять до складу двошарового шару, відповідно до моделі, повинні бути кульовими. Крім того, деякі білки будуть частково вбудовані в двошаровий, а інші - повністю вбудовані в нього.

Ступінь проникнення кулеподібних білків у двошарову визначається їх амінокислотною послідовністю, а також наявністю неполярних R-груп на поверхні цих амінокислот.

Склад

Природні двошарові складені переважно з фосфоліпідів. Це сполуки, отримані з гліцерину, які характеризуються гідрофільною головкою та двома гідрофобними хвостами.

Коли фосфоліпіди контактують з водою, вони можуть організуватися різними способами. Найбільш стійкою формою є двошаровий з хвостами, зверненими всередину, а голови зверненими до зовнішньої частини шару.

Гліколіпіди також входять до складу ліпідного шару. Ці сполуки, як вказує їх назва, є ліпідами, асоційованими з цукрами, отриманими у випадку тварин із сполуки, відомої як сфінгоцин.

Ще одна важлива складова мембрани - холестерин, ліпід, що не піддається зміні. Він присутній як у внутрішньому, так і у зовнішньому шарах двошарового. Він більш рясний у плазматичній мембрані, ніж у мембрані органел.

Мембрани також пов'язані з багатьма видами білків, які можуть бути двох типів, зовнішні або внутрішні. Зовнішні або периферичні білки слабко зв’язуються з мембраною і можуть легко відділятися від них.

Властиві або цілісні білки сильно пов'язані з двошаровим і не відлучаються від нього легко. Вони представляють близько 70% мембранних білків. Деякі з них функціонують як рецептори для сигналів ззовні клітини та передачі їх у внутрішню частину.

Інші білки пов'язані зі злиттям двох різних шарів. Серед них є такі, які дозволяють з'єднати сперму з яйцеклітиною під час запліднення; також ті, що дозволяють вірусам проникати в клітини господаря.

Крім того, іонні насоси - це цілісні білки, які перетинають двошаровий шар, що дозволяє обмінюватися іонами між внутрішньою та зовнішньою стороною клітини через ліпідний двошаровий градієнт.

Особливості

Основною біологічною функцією ліпідного двошарового є відділення водних відділень з різними складами, наприклад, відділення клітинної протоплазми від її середовища. Без цього фізичного розмежування між відділеннями життя, як ми знаємо, було б неможливим.

Ця функція настільки важлива, що практично у всіх живих істот є мембрана, що складається з ліпідного шару. Виняток представляють деякі види архей, у яких мембрана є ліпідним багатошаровим.

Ліпідні двошарові беруть участь у передачі міжнейронного нервового імпульсу. Нейрони фізично не прикріплені один до одного, а розділені коротким проміжком, який називається синапсом. Нейромедіатори, завантажені везикулами, втручаються для з'єднання цього міжнейронного простору.

Інша функція двошарових - служити структурною основою або опорним скелетом, до якого сильно приєднані деякі транспортні системи, а також деякі ферменти.

Органели з ліпідним двошаровим

У прокаріотів ліпідний двошаровий присутні лише в клітинній мембрані, тоді як у еукаріотів є різні органели або органели, які можуть мати один або два ліпідних двошарових.

-Органели з двома ліпідними двошаровими

Основні

Клітинна органела присутня в еукаріотичних клітинах і містить більшу частину генетичного матеріалу, організованого в хромосомах.

Ядерна мембрана складається з двох ліпідних шарів, розділених простором, який називається перинуклеаром. Обидва шари називають зовнішньою та внутрішньою ядерною мембраною і диференціюються за своїм білковим складом.

Мітохондрії

Органела, яка відповідає за клітинне дихання, процес, за допомогою якого надходить енергія, необхідна для клітинної діяльності. Він має подвійну мембрану, зовнішню гладку і внутрішню складчасті, утворюючи ламінарну або пальцеподібну крейду.

Функція таких складок полягає у збільшенні внутрішньої площі поверхні, яка є місцем, де відбуваються метаболічні реакції.

Мітохондрії. Знято та відредаговано з: LadyofHats.

Хлоропласт

Органела присутня у вищих рослинах та інших фотоавтотрофних еукаріотичних організмах. Він має два концентричні ліпідні шари, розділені міжмембранним простором. Зовнішній шар більш пористий, ніж внутрішній, завдяки наявності білків, званих пор.

-Органели з ліпідним двошаровим

Крім плазматичної мембрани, про яку в цій статті широко обговорювалося, інші органели, такі як ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі та лізосоми, мають один ліпідний двошаровий.

Ендоплазматичний ретикулум (ЕР)

Комплекс цитоплазматичних мембран, пов'язаних (шорсткий ЕР) або не (гладкий ЕР) з рибосомами, який бере участь у синтезі ліпідів і фосфоліпідів (гладка ЕР) або пептидів і білків (шорсткий ЕР), завдяки рибосомам, приєднаним до їх стіни.

Апарат Гольджі

Комплекс гладкостінних мембран, що беруть участь у зберіганні, модифікації та упаковці білкових речовин.

Лізосоми

Везикулярні органели, які містять ферменти, що беруть участь у деградації сторонніх матеріалів. Вони також деградують непотрібні клітинні компоненти і навіть пошкоджені або мертві клітини.

Програми

Основне застосування ліпідних шарів у галузі медицини. Ліпосоми - це везикулярні структури, обмежені ліпідними двошаровими. Вони штучно утворюються звуковим коливанням водних суспензій фосфогліцеридів.

Якщо іони або молекули будуть включені у водну суспензію, то деякі з цих елементів будуть міститися в межах ліпосом. На основі цих принципів препарати інкапсулювали у розчин всередині ліпосом.

Ліпосоми, що містять лікарський засіб, доставляються ін'єкційно пацієнту. Потрапивши всередину, вони подорожують через систему крові, поки не досягнуть цільового місця. У місці призначення вони ламаються та випускають свій вміст.

Також було випробувано використання ліпідних шарів як біосенсорів для діагностики захворювання; а також для можливого виявлення біологічної зброї. Нарешті, він був успішно перевірений на проникність ліків.

Список літератури

1. О. С. Андерсен, І. І. Коеппе, Е. Роджер (2007). Товщина двошарових і мембранних білкових функцій: енергетична перспектива. Щорічний огляд біофізики та біомолекулярної структури.
2. Ліпідний двошаровий. У вивіреному. Відновлено з сайту eiced.com.
3. Ліпідний двошаровий. У Вікіпедії. Відновлено з wikipedia.org.
4. А. Ленінгер (1978). Біохімія. Ediciones Omega, SA
5. Л. Стриєр (1995). Біохіметрія. WH Freeman and Company, Нью-Йорк.
6. Р. Б. Генніс (1989). Біомембрани. Спрингер-Верлаг.
7. М. С. Бретчер (1972). Асиметрична ліпідна двошарова структура для біологічних мембран. Природа Нова біологія.