- Загальна характеристика
- Походження
- Хімічні форми
- Історія
- Вимога агентства
- Компоненти
- -Резерви
- -Участі мікроорганізми
- N-фіксуючі бактерії
- Нітрифікуючі бактерії
- Денітрифікуючі бактерії
- Етапи
- Фіксація
- Фіксація абіотиків
- Біотична фіксація
- Асиміляція
- Амонізація
- Нітрифікація
- Денітрифікація
- Важливість
- Порушення азотного циклу
- Список літератури
Цикл азоту - це процес руху азоту між атмосферою та біосферою. Це один з найбільш релевантних біогеохімічних циклів. Азот (N) є елементом великого значення, оскільки його потребують усі організми для їх зростання. Він входить до складу хімічного складу нуклеїнових кислот (ДНК та РНК) та білків.
Найбільша кількість азоту на планеті знаходиться в атмосфері. Атмосферний азот (N 2 ) не може використовуватися безпосередньо більшості живих істот. Існують бактерії, здатні фіксувати її та включати її в ґрунт чи воду способами, якими можуть користуватися інші організми.
Водойма, евтрофікована збагаченням азотом та фосфором, у Ліллі (північ Франції). Автор: Ф. Ламіот (власна робота), із Вікісховища
Згодом азот засвоюється автотрофними організмами. Більшість гетеротрофних організмів набувають його через їжу. Потім вони виділяють надлишки у вигляді сечі (ссавці) або екскрементів (птахів).
В іншій фазі процесу є бактерії, які беруть участь у перетворенні аміаку в нітрити та нітрати, які вбудовуються в грунт. І наприкінці циклу інша група мікроорганізмів використовує кисень, доступний в азотистих сполуках, для дихання. У цьому процесі вони виділяють азот назад в атмосферу.
В даний час найбільша кількість азоту, що використовується в сільському господарстві, виробляється людиною. Це призвело до надлишку цього елемента в ґрунтах та джерелах води, що спричинило дисбаланс у цьому біогеохімічному циклі.
Загальна характеристика
Походження
Вважається, що азот виник за рахунок нуклеосинтезу (створення нових атомних ядер). Зірки з великою масою гелію досягали тиску і температури, необхідних для утворення азоту.
Коли виникла Земля, азот перебував у твердому стані. Пізніше, з вулканічною активністю, цей елемент перетворився в газоподібний стан і був включений в атмосферу планети.
Азот був у формі N 2 . Ймовірно, хімічні форми, які використовуються живими істотами (аміак NH 3 ), з'явилися циклами азоту між морем і вулканами. Таким чином, NH 3 був би включений в атмосферу і разом з іншими елементами породжував органічні молекули.
Хімічні форми
Азот зустрічається в різних хімічних формах, маючи на увазі різні стани окислення (втрата електронів) цього елемента. Ці різні форми відрізняються як за своїми характеристиками, так і за поведінкою. Газ азоту (N 2 ) не окислюється.
Окислені форми класифікуються на органічні та неорганічні. Органічні форми в основному зустрічаються в амінокислотах і білках. Неорганічними станами є аміак (NH 3 ), іон амонію (NH 4 ), нітрити (NO 2 ) та нітрати (NO 3 ).
Історія
Азот був відкритий у 1770 р. Трьома вченими незалежно (Шееле, Резерфорд та Лавозьє). У 1790 році французький Чапталь назвав газ азотом.
У другій половині 19 століття було виявлено, що він є важливим компонентом тканин живих організмів і в зростанні рослин. Так само було підтверджено існування постійного потоку між органічною та неорганічною формами.
Джерелами азоту спочатку вважали блискавку та атмосферне осадження. У 1838 році Буссінґо визначив біологічну фіксацію цього елемента в бобових. Потім, у 1888 р. Було виявлено, що мікроорганізми, пов’язані з корінням бобових, відповідають за фіксацію N 2 .
Ще одним важливим відкриттям було існування бактерій, здатних окислювати аміак до нітритів. Як і інші групи, які перетворили нітрити в нітрати.
Ще в 1885 році Гайон визначив, що інша група мікроорганізмів має здатність перетворювати нітрати в N 2 . Таким чином, щоб цикл азоту на планеті міг зрозуміти.
Вимога агентства
Всі живі істоти потребують азоту для своїх життєвих процесів, але не всі використовують його однаково. Деякі бактерії здатні безпосередньо використовувати атмосферний азот. Інші використовують сполуки азоту як джерело кисню.
Автотрофні організми потребують живлення у вигляді нітратів. Зі свого боку, багато гетеротрофи можуть використовувати його лише у формі аміногруп, які вони отримують зі своєї їжі.
Компоненти
-Резерви
Найбільшим природним джерелом азоту є атмосфера, де 78% цього елемента знаходиться в газоподібному вигляді (N 2 ), з деякими слідами оксиду азоту та оксиду азоту.
Осадові породи містять приблизно 21%, що виділяється дуже повільно. Решта 1% міститься в органічній речовині та Світовому океані у вигляді органічного азоту, нітратів та аміаку.
-Участі мікроорганізми
Існує три типи мікроорганізмів, які беруть участь у азотному циклі. Це фіксатори, нітрифікатори та денітрифікатори.
N-фіксуючі бактерії
Вони кодують комплекс ферментів нітрогенази, які беруть участь у процесі фіксації. Більшість цих мікроорганізмів колонізують ризосферу рослин і розвиваються в їх тканинах.
Найпоширеніший рід фіксуючих бактерій - Rhizobium, який пов’язаний з корінням бобових. Є й інші пологи, такі як Франкія, Носток та Пасаспонія, які роблять симбіоз із корінням інших груп рослин.
Ціанобактерії у вільній формі можуть фіксувати атмосферний азот у водному середовищі
Нітрифікуючі бактерії
Існує три типи мікроорганізмів, які беруть участь у процесі нітрифікації. Ці бактерії здатні окислювати аміак або іон амонію, присутні в ґрунті. Вони є хемоліттрофними організмами (здатні окислювати неорганічні матеріали як джерело енергії).
Бактерії різних родів втручаються в процес послідовно. Нітросома та нітроцистис окислюють NH3 та NH4 до нітритів. Потім Нітробактер і Нітрозококк окислюють цю сполуку до нітратів.
У 2015 році було виявлено ще одну групу бактерій, яка втручається в цей процес. Вони здатні безпосередньо окислювати аміак до нітратів і знаходяться в роді Нітроспіри. Деякі гриби також здатні нітрифікувати аміак.
Денітрифікуючі бактерії
Висловлено припущення, що більше 50 різних родів бактерій можуть знижувати нітрати до N 2 . Це відбувається в анаеробних умовах (відсутність кисню).
Найпоширеніші денітрифікуючі пологи - Алкаліген, Паракокк, Псевдомонас, Ризобій, Тіобацил і Тіосфера. Більшість із цих груп є гетеротрофами.
У 2006 році була виявлена бактерія (Methylomirabilis oxyfera), яка є аеробною. Він метанотрофний (отримує вуглець і енергію з метану) і здатний отримувати кисень у процесі денітрифікації.
Етапи
Цикл азоту проходить через різні етапи своєї мобілізації по всій планеті. Ці фази:
Фіксація
Це перетворення атмосферного азоту у форми, що вважаються реактивними (які можуть бути використані живими істотами). Розрив трьох зв’язків, що містяться в молекулі N 2 , вимагає великої кількості енергії і може відбуватися двома способами: абіотичним або біотичним.
Цикл азоту. Перероблено YanLebrel із зображення з Агенції з охорони навколишнього середовища: http://www.epa.gov/maia/html/nitrogen.html, через Wikimedia Commons
Фіксація абіотиків
Нітрати отримують шляхом високоенергетичної фіксації в атмосфері. Він походить від електричної енергії блискавки та космічного випромінювання.
N 2 поєднується з киснем, утворюючи окислені форми азоту, такі як NO (діоксид азоту) та NO 2 (оксид азоту). Пізніше ці сполуки переносяться на земну поверхню дощем як азотна кислота (HNO 3 ).
Фіксація високої енергії включає приблизно 10% нітратів, присутніх в азотному циклі.
Біотична фіксація
Він здійснюється мікроорганізмами в ґрунті. Ці бактерії, як правило, асоціюються з корінням рослин. Щорічна біотична фіксація азоту оцінюється приблизно в 200 млн тонн на рік.
Атмосферний азот перетворюється на аміак. У першій фазі реакції N 2 знижується до NH 3 (аміак). У цій формі він входить до складу амінокислот.
У цьому процесі бере участь ферментативний комплекс з різними окислювально-відновними центрами. Цей комплекс нітрогенази складається з редуктази (забезпечує електрони) та нітрогенази. Останній використовує електрони для відновлення N 2 до NH 3 . У процесі споживається велика кількість АТФ.
Нітрогеназний комплекс незворотно інгібується при наявності високих концентрацій O 2 . У радикальних вузликах присутній білок (легемоглобін), який підтримує вміст O 2 дуже низьким . Цей білок виробляється при взаємодії коренів і бактерій.
Асиміляція
Рослини, які не мають симбіотичної асоціації з N 2- фіксуючими бактеріями, беруть азот із ґрунту. Поглинання цього елемента здійснюється у вигляді нітратів через коріння.
Після потрапляння в рослину нітратів частина її використовується кореневими клітинами. Інша частина по ксилемі розподіляється на всю рослину.
При його використанні в цитоплазмі нітрат відновлюється до нітриту. Цей процес каталізується ферментом нітрат-редуктази. Нітрити транспортуються до хлоропластів та інших пластид, де вони зводяться до іона амонію (NH 4 ).
Іон амонію у великих кількостях токсичний для рослини. Тому він швидко включається в карбонатні скелети для утворення амінокислот та інших молекул.
Що стосується споживачів, азот отримують шляхом живлення безпосередньо з рослин або інших тварин.
Амонізація
У цьому процесі азотисті сполуки, присутні в ґрунті, розщеплюються до більш простих хімічних форм. Азот міститься в мертвій органічній речовині та таких відходах, як сечовина (сеча ссавців) або сечова кислота (пташині виділення).
Азот, що міститься в цих речовинах, знаходиться у вигляді складних органічних сполук. Мікроорганізми використовують амінокислоти, що містяться в цих речовинах, для отримання своїх білків. У цьому процесі вони виділяють надлишок азоту у вигляді аміаку або іона амонію.
Ці сполуки доступні в ґрунті, щоб інші мікроорганізми діяли в наступні фази циклу.
Нітрифікація
Під час цієї фази ґрунтові бактерії окислюють аміак та іон амонію. У процесі виділяється енергія, яка використовується бактеріями в їх метаболізмі.
У першій частині нітрозуючі бактерії роду Nitrosomas окислюють аміак та іон амонію до нітриту. У мембрані цих мікроорганізмів знаходиться фермент амоніачна мооксигеназа. Це окислює NH 3 до гідроксиламіну, який потім окислюється до нітриту в периплазмі бактерій.
Згодом нітруючі бактерії окислюють нітрити до нітратів, використовуючи фермент нітрит оксидоредуктазу. Нітрати залишаються доступними в ґрунті, де вони можуть засвоюватися рослинами.
Денітрифікація
На цій стадії окислені форми азоту (нітрити та нітрати) перетворюються назад до N 2 і меншою мірою до закису азоту.
Процес здійснюється анаеробними бактеріями, які використовують азотисті сполуки як акцептори електронів під час дихання. Швидкість денітрифікації залежить від декількох факторів, таких як доступні нітрати та насичення ґрунту та температура.
Коли ґрунт насичується водою, O 2 вже недоступний, і бактерії використовують NO 3 як акцептор електронів. Коли температура дуже низька, мікроорганізми не можуть провести цей процес.
Ця фаза - єдиний спосіб видалення азоту з екосистеми. Таким чином, N 2, який був зафіксований, повертається в атмосферу і підтримується баланс цього елемента.
Важливість
Цей цикл має велике біологічне значення. Як ми пояснювали раніше, азот є важливою частиною живих організмів. Завдяки цьому процесу він стає біологічно придатним.
У розвитку сільськогосподарських культур наявність азоту є одним з основних обмежень продуктивності. З початку землеробства грунт збагатився цим елементом.
Вирощування зернобобових культур для поліпшення якості ґрунту є звичайною практикою. Так само висадка рису в затоплені ґрунти сприяє екологічним умовам, необхідним для використання азоту.
Протягом 19 століття гуано (пташині екскременти) широко використовувались як зовнішнє джерело азоту в посівах. Однак до кінця цього століття для збільшення виробництва продуктів харчування було недостатньо.
Німецький хімік Фріц Хабер наприкінці 19 століття розробив процес, який згодом був комерціалізований Карло Бош. Це складається з реакції N 2 та газу водню з утворенням аміаку. Він відомий як процес Хабера-Боша.
Ця форма штучного виробництва аміаку - одне з основних джерел азоту, яке можуть використовувати живі істоти. Вважається, що 40% світового населення залежить від цих добрив для своєї їжі.
Порушення азотного циклу
Нинішнє антропне виробництво аміаку становить приблизно 85 тонн на рік. Це має негативні наслідки на цикл азоту.
Через високе використання хімічних добрив відбувається забруднення ґрунтів та водоносних горизонтів. Вважається, що понад 50% цього забруднення є наслідком синтезу Хабера-Боша.
Надлишки азоту призводять до евтрифікації (збагачення поживними речовинами) водних об'єктів. Антропічна евтрифікація відбувається дуже швидко і викликає прискорений ріст переважно водоростей.
Вони споживають багато кисню і можуть накопичувати токсини. Через брак кисню інші організми, присутні в екосистемі, закінчуються загибеллю.
Крім того, використання викопних палив виділяє в атмосферу велику кількість оксиду азоту. Це реагує з озоном і утворює азотну кислоту, яка є одним із компонентів кислотного дощу.
Список літератури
- Cerón L та A Aristizábal (2012) Динаміка циклу азоту та фосфору в ґрунтах. Преподобний Коломб. Біотехнол. 14: 285-295.
- Estupiñan R and B Quesada (2010) процес Габера-Боша в агропромисловому суспільстві: небезпеки та альтернативи. Агропродовольча система: комодифікація, боротьба та опір. Редакція ILSA. Богота Колумбія. 75-95
- Galloway JN (2003) Світовий цикл азоту. В: Шелезінгер W (ред.) Трактат про геохімію. Elsevier, США. р. 557-583.
- Galloway JN (2005) Світовий цикл азоту: минуле, сучасне та майбутнє. Наука в Китаї Сер С Науки про життя 48: 669-677.
- Pajares S (2016) Азотний каскад, викликаний діяльністю людини. Ойкос 16: 14-17.
- Штейн Л та М Клоц (2016) Цикл азоту. Поточна біологія 26: 83-101.