КІСТКОВА ТКАНИНА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СТРУКТУРА, ФОРМУВАННЯ ТА РІСТ - БІОЛОГІЯ - 2025

Кісткова тканина є один , який складається кістка. Кістка, поряд з емаллю і дентином, є найтвердішими речовинами в організмі тварин. Кістки складають структури, що захищають життєво важливі органи: мозок захищений черепом, спинний мозок спинномозговим стовпом, а серце та легені захищені реберною кліткою.

Кістки також служать "важелями" для м'язів, які вставляються в них, примножуючи силу, яку ці м'язи створюють під час виконання рухів. Жорсткість, що забезпечується кісткою, дозволяє рухатися і підтримувати навантаження проти тяжкості.

Клітини кісткової тканини (Джерело: OpenStax College через Wikimedia Commons)

Кістка - це динамічна жива тканина, яка постійно змінюється, і ці зміни стимулюються тиском і напруженнями, яким ця тканина піддається. Наприклад, тиск стимулює розсмоктування (руйнування), а стрес може стимулювати утворення нових кісток.

Кістки є основним родовищем кальцію і фосфору в організмі: майже 99% всього кальцію в організмі людини зберігається в кістковій тканині. Загальна кісткова маса змінюється протягом життя тварини. Під час фази росту кісткове утворення долає розсмоктування (руйнування) і скелет росте і розвивається.

Спочатку він збільшує свою довжину, а потім і товщину, досягаючи свого максимуму між 20 і 30 роками у людини. У дорослих (до приблизно 50 років) існує баланс між утворенням кісток і розсмоктуванням.

Цей баланс визначається процесом заміни, відомим як "ремоделювання кісток", який щороку впливає на 10% до 12% від загальної кісткової маси. Згодом починається дегенеративний процес, при якому розсмоктування перевищує формування, а кісткова маса повільно зменшується.

Характеристика та структура

Кістка має центральну порожнину, яку називають мозковою порожниною, в якій розміщується кістковий мозок, кровотворна тканина, тобто тканина, яка утворює клітини крові. Ці структури вкриті окістям, за винятком областей, що відповідають синовіальним суглобам.

У окістя є зовнішній шар щільної волокнистої сполучної тканини та внутрішній шар з остеогенними клітинами, які є кісткоутворюючими клітинами або остеопрогеніторними клітинами.

Центральна частина кістки вистелена одношаровими клітинами тонкої спеціалізованої сполучної тканини під назвою ендостеум. В ендостеї є остеопрогеніторні клітини та остеобласти. Кістка, оббита таким чином, має свої клітини, інтегровані в кальцифікований позаклітинний матрикс.

Клітини остеопрогеніторів диференціюються в остеобласти і відповідають за секрецію кісткового матриксу. Коли вони оточені матрицею, ці клітини інактивуються і називаються остеоцитами.

Простіри, які займають остеоцити в матриці, називають прогалинами.

90% органічної матриці складається з колагенових волокон I типу, структурний білок також присутній в сухожиллях і шкірі, а решта - однорідна желеподібна речовина, яка називається фундаментальною речовиною.

Компактна кістка і відмінна кістка

Колагенові волокна матриксу розташовані великими пучками, і в компактній кістці ці волокна утворюють концентричні шари навколо каналів, по яких проходять кровоносні судини і нервові волокна (гаверсові канали). Ці шари утворюють циліндри, відомі як "остеони".

Кожен остеон обмежений цементаційною лінією, утвореною кальцифікованою фундаментальною речовиною з малою кількістю колагенових волокон і живиться судинами, що знаходяться в каналах Гаверсії.

Пластинки або спікули великої площі утворюються в капусту кістку і клітини живляться шляхом дифузії позаклітинної рідини з кістки в трабекули.

Неорганічні компоненти матриксу становлять близько 65% сухої маси кісток і складаються, головним чином, з кальцію та фосфору, крім деяких елементів, таких як натрій, калій, магній, цитрат та бікарбонат, серед інших.

Виявлено, що кальцій і фосфор утворюють кристали гідроксиапатиту. Фосфат кальцію також міститься в аморфній формі.

Кристали гідроксиапатиту розташовані впорядкованою довжиною уздовж колагенових волокон типу I, які концентрично перекриваються, що також робить кристали перекриттями, як цегла стіни.

Формування та ріст кісток

Кістки черепа утворюються за допомогою процесу, відомого як "внутрішньомембранозна окостеніння". Натомість довгі кістки спочатку формуються в хрящі, а потім трансформуються в кістки шляхом окостеніння, що починається біля валу кістки і називається "ендохондральне окостеніння".

Більшість плоских кісток розвиваються і ростуть за рахунок внутрішньомембранозного формування кісток і окостеніння. Цей процес відбувається у високо васкуляризованій мезенхімальній тканині, в якій мезенхімальні клітини диференціюються в остеобласти, які починають виробляти кістковий матрикс.

Так утворюється мережа спікул і трабекул, поверхні яких заселені остеобластами. Ці області початкового остеогенезу називають первинним центром окостеніння. Так утворюється первинна кістка з випадково орієнтованими колагеновими волокнами.

Потім відбувається кальцифікація, і остеобласти, захоплені в матриці, стають остеоцитами, процеси яких породжують каналікули. Оскільки трабекулярні мережі утворюються як губка, судинна сполучна тканина породжує кістковий мозок.

Додавання периферичних трабекул збільшує розмір кістки. У потиличній кістці (черепна кістка в задній ділянці) є кілька центрів окостеніння, які зливаються разом, утворюючи єдину кістку.

У новонароджених фонтанели між лобовою і тім'яною кістками - це ділянки окостеніння, які ще не зрослися.

Компактне формування кісток

Ділянки мезенхімальної тканини, які залишаються нециклізованими у внутрішній та зовнішній частині, утворюватимуть окістя та ендостеум. Ділянки кашлюкової кістки поблизу окістя і дура стануть компактними кістками і утворюватимуть внутрішню і зовнішню таблицю плоскої кістки.

Під час росту у довгих кістках спеціалізовані ділянки епіфізів відокремлюються від валу високоактивною пластинкою хряща, що називається епіфізарною пластиною.

Довжина кістки збільшується, коли ця пластина відкладає нову кістку на кожному кінці вала. Розмір епіфізарної пластинки пропорційний швидкості росту і на неї впливають різні гормони.

Регулювання

Серед гормонів, що модулюють цей наліт, є гормон росту (GH), що виділяється передньою гіпофізом і регулюється гормоном, що вивільняє гормон росту (GRH), що виробляється гіпоталамусом, і соматомедином, який є фактором інсуліноподібний ріст I типу (IGF-I), що виробляється печінкою.

Поки швидкість мітотичної активності в зоні проліферації аналогічна швидкості резорбції кісток у зоні, розмір епіфізарної пластинки залишається постійним, а кістка продовжує зростати.

Після 20-річного віку мітотична активність зменшується, і зона окостеніння досягає хрящової зони, приєднуючись до медулярних порожнин діафіза та епіфізів.

Поздовжній ріст кісток закінчується, коли відбувається епіфізарне закриття, тобто коли діафіз приєднується до епіфіза. Замикання епіфіза слідує впорядкованій часовій послідовності, що закінчується останнім закінченням після статевого дозрівання.

Зростання ширини довгої кістки відбувається за рахунок апопозиційного росту, який є продуктом диференціації остеопрогеніторних клітин внутрішнього шару окістя на остеобласти, які виділяють кістковий матрикс у напрямку до субперіостальних ділянок діафізу.

Реконструкція кісток

Протягом життя людини кістка перебуває у постійній зміні через процеси утворення та розсмоктування, тобто руйнування старої кістки та утворення нової кістки.

У немовлят кальцій зазнає 100% річного обороту, тоді як у дорослих він становить лише 18% щорічно. Ці процеси резорбції та утворення або заміщення називають реконструкцією кісток.

Реконструкція починається з дії остеокластів, які руйнують кістку і залишають тріщини, які потім захоплюються остеобластами. Ці остеобласти виділяють матрицю, яка згодом окостеніє і породить нову кістку. Цей цикл вимагає в середньому більше 100 днів.

У будь-який момент часу приблизно 5% усієї кісткової маси скелета знаходиться в процесі реконструкції. Це передбачає участь близько двох мільйонів блоків реконструкції.

Відмінності в реконструкції компактної і анульованої кістки

Щорічна норма ремоделювання компактної кістки становить 4%, а відмінна кістка - 20%.

Різниця між показниками ремоделювання двох типів кісток, швидше за все, пов'язана з тим, що відмінна кістка контактує з кістковим мозком і безпосередньо впливає на клітини з паракринною активністю в кістковому мозку.

Клітини остеопрогенітарів компактних кісток, з іншого боку, знаходяться в каналах гаверсії та у внутрішніх шарах окістя, дуже віддалених від клітин кісткового мозку і залежать, для початку ремоделювання, від гормонів, що надходять по крові.

Багато гормональних та білкових факторів, що беруть участь у активності остеобластів та остеокластів при ремоделюванні кісток, однак, функція кожного з них не була чітко з'ясована.

Кісткові клітини

-Типи кісткових клітин та їх характеристика

Кісткові клітини - це остеопрогеніторні клітини, остеобласти, остеоцити та остеокласти. Кожна з цих клітин має особливі функції в фізіології кісток і має добре диференційовані гістологічні характеристики.

Остеобласти, остеоцити та остеокласти разом утворюють одиницю формування кісток.

Остеопрогеніторні або остеогенні клітини

Ці клітини знаходяться у внутрішньому шарі окістя і в ендостемі. Вони походять від ембріональної мезенхіми і можуть породжувати, диференціюючись, остеобласти. За певних стресових умов вони також можуть диференціюватися в хондрогенні клітини.

Вони являють собою веретеноподібні клітини з овальним ядром, мізерною цитоплазмою, мало шорстким ендоплазматичним ретикулумом (RER) та погано розвиненим апаратом Гольджі. Вони мають рясні рибосоми і дуже активні в період росту кісток.

Остеобласти

Остеокласти - це клітини, отримані з остеогенних клітин. Вони відповідають за синтез органічної матриці кісток, тобто колагену, протеогліканів та глікопротеїнів. Вони розташовані в шарах, що перекриваються, на поверхні кістки.

Її ядро ​​знаходиться з протилежного боку до секреторної частини, багатої везикулами. Вони мають рясну RER та добре розвинений апарат Гольджі. Вони мають короткі виступи або розширення, які контактують з іншими сусідніми остеобластами. Інші тривалі процеси з'єднують їх з остеоцитами.

Оскільки остеобласти виділяють матрицю, вона їх оточує, і коли остеобласти повністю включаються в матрицю, тобто оточені нею, вони інактивуються і стають остеоцитами.

Незважаючи на те, що більша частина кісткового матриксу кальцифікується, навколо кожного остеобласта і навіть кожного остеоцита залишається тонкий шар неклітифікованої кісткової матриці, який називається остеоїдом, який відокремлює ці клітини від кальцифікованого матриксу.

У клітинній мембрані остеобластів є різні типи рецепторів. З цих рецепторів найважливішим є рецептор паратиреоїдного гормону (PTH), який стимулює секрецію остеокласт-стимулюючого фактора, що сприяє розсмоктуванню кісток.

Остеобласти також можуть виділяти ферменти, здатні видаляти остеоїд і тим самим приводити остеокласти в контакт з кальцифікованою кістковою поверхнею, щоб ініціювати резорбцію.

Остеоцити

Це клітини, отримані з неактивних остеобластів і називаються зрілими кістковими клітинами. Вони розміщуються у вищезгаданих лагунах кальцифікованої кісткової матриці. На кожен кубічний міліметр кістки існує від 20 000 до 30 000 остеоцитів.

З лагун остеоцити випромінюють цитоплазматичні процеси, що з'єднують їх між собою, утворюючи міжвузлові з'єднання, через які іони та невеликі молекули можуть обмінюватися між клітинами.

Остеоцити - це сплющені клітини, з плоскими ядрами та кількома цитоплазматичними органелами. Вони здатні виділяти речовини під механічними подразниками, що спричиняють напругу в кістці (механічна трансдукція).

Простір, що оточує остеоцити в лакунах, називається періостеоцитним простором і він заповнюється позаклітинною рідиною в некальцифікованій матриці. Площа поверхні стінок періостеоцитів оцінюється приблизно в 5000 м2 і в ній розміщений обсяг близько 1,3 літра позаклітинної рідини.

Цій рідині піддається близько 20 г обмінного кальцію, який може реабсорбуватися в кров зі стінок цих просторів, що сприяє підтримці рівня кальцію в крові.

Остеокласти

Ці клітини походять з тих же клітин-попередників, що і тканинні макрофаги та циркулюючі моноцити; Вони знаходяться в кістковому мозку і є клітинами-попередниками гранулоцитів і макрофагів (GM-CFU).

Мітоз цих клітин-попередників стимулюється макрофаговими факторами, що стимулюють колонію, і в присутності кісток ці предки зливаються, утворюючи багатоядерні клітини.

Остеокласт - це велика багатоядерна мобільна клітина. Він вимірює близько 150 мкм в діаметрі і може мати до 50 ядер. Він має базальну область, де знаходяться ядра та органели, межу кисті, що контактує з кальцифікованою кісткою, чіткі ділянки, периферійні до межі кисті та везикулярну область.

Основна функція цих клітин полягає в резорбції кісток. Як тільки вони працюють, вони зазнають апоптозу (запрограмована загибель клітин) і гинуть. Щоб розпочати процес розсмоктування кісток, остеокласт прикріплюється до кістки за допомогою білків, званих інтегринами.

Далі, протонні насоси, що залежать від Н + АТФаз, переміщуються від ендосом до мембрани кисті та підкислюють середовище, поки рН не опуститься до приблизно 4.

Гідроксиапатит розчиняється при такому рН, а волокна колагену деградують кислотними протеазами, які також секретуються цими клітинами. Кінцеві продукти перетравлення гідроксиапатиту і колагену ендоцитуються в межах остеокласта і потім вивільняються в інтерстиціальну рідину, щоб згодом виводитися з сечею.

Типи кісткової тканини (типи кісток)

Як вже зазначалося в тексті, існує два типи кісткової тканини, а саме: компактна або кортикальна кістка та трабекулярна або відмінна кістка.

Перший складає 80% від загальної кісткової маси і виявляється в діафізах довгих кісток, які є трубчастими частинами, розташованими між двома кінцями (епіфізами) цих кісток.

Другий тип кістки характерний для кісток осьового скелета, таких як хребці, кістки черепа і таза, ребра. Він також знаходиться в центрі довгих кісток. Він становить 20% від загальної кісткової маси і має життєво важливе значення для регуляції обміну кальцію.

Список літератури

1. Берн, Р., і Леві, М. (1990). Фізіологія. Мосбі; Міжнародне видання Ed.
2. Ді Фіоре, М. (1976). Атлас нормальної гістології (2-е видання). Буенос-Айрес, Аргентина: Редакція Ель-Атенео.
3. Дудек, RW (1950). Гістологія високого виходу (2-е видання). Філадельфія, Пенсильванія: Ліппінкот Вільямс і Вілкінс.
4. Фокс, С.І. (2006). Фізіологія людини (9-е видання). Нью-Йорк, США: McGraw-Hill Press.
5. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Текстовий атлас гістології (2-е видання). Мексика DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
6. Гайтон, А., Холл, Дж. (2006). Підручник з медичної фізіології (11-е видання). Elsevier Inc.
7. Джонсон, К. (1991). Гістологія та клітинна біологія (2-е видання). Балтімор, штат Меріленд: Національна медична серія незалежного дослідження.
8. Ross, M., & Pawlina, W. (2006). Гістологія. Текст і атлас з корельованою клітинною та молекулярною біологією (5-е видання). Lippincott Williams & Wilkins.