TRICHODERMA HARZIANUM: ХАРАКТЕРИСТИКИ, МОРФОЛОГІЯ, РОЗМНОЖЕННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025

Trichoderma harzianum - це ниткоподібний грибок-антагоніст рослинних збудників, який використовується в біологічному контролі захворювань, спричинених фітопатогенними грибами. Він широко використовується в сільському господарстві завдяки своїм властивостям як біофунгіцид, біодобриво та біостимулятор.

Дійсно, науковий інтерес, породжений цим видом, пов'язаний з механізмами контролю проти фітопатогенних грибів. Такі дії, як конкуренція за поживні речовини та простір, мікопаразитизм та антибіоз, є механізмами біологічного контролю.

Trichoderma harzianum Rafai (1969) через Wikimedia Commons

Trichoderma harzianum - це космополітичний гриб, оскільки він поширюється по всьому світу в різних екосистемах та природних середовищах, а його розвиток поширений у місцях скупчення органічних рослинних матеріалів, таких як посіви рослин або гумінові ґрунти.

Рослини з високою щільністю придатних коренів та адекватною ризосферою сприяють їх колонізації. Насправді, його велика здатність пристосовуватися до різних агрологічних умов робить Триходерму грибом із широким спектром використання.

На харчовому рівні триходерма здатна руйнувати складні субстрати, такі як крохмаль, пектини та целюлоза. Пізніше вона використовує ці елементи для свого зростання завдяки рясному ферментативному комплексу, який він має (амілази, пектинази, целюлази та хітинази).

характеристики

Водні та наземні екосистеми

Ці гриби характеризуються поширенням у наземних екосистемах (сільськогосподарські ґрунти, луки, ліси та пустелі) та водних екосистемах. Деякі види є вільноживучими в ґрунті, умовно-патогенними, рослинними симбіонтами, інші - мікопаразитами.

Вони також мають здатність колонізувати різні середовища, завдяки високій репродуктивної здатності. Вони можуть адаптуватися та виживати в екстремальних умовах температури, солоності та рН.

Розмноження та харчування

У своєму вегетативному стані вони мають простий, гаплоїдний міцелій або септу, і їх стінка складається з хітину та глюканів. Вони є факультативними анаеробами і розмножуються асексуально конідіями.

Цей вид має низькі харчові потреби, хоча його росту сприяють органічні речовини та вологість. Оптимальний температурний діапазон для його росту та розвитку становить від 25 до 30ºС.

Хабітат

T. harzianum можна зустріти в різних органічних матеріалах і ґрунтах, вони мають широке поширення через велику пристосованість. Деякі види воліють сухі та помірні місця, а інші вологі та холодні місця.

Зокрема, ці гриби, як ендофітні організми, конкурують з ризосферою рослини, вдається колонізувати кореневу поверхню. Насправді вони проникають через міжклітинні простори, до першого або другого шару клітин.

Важливість

Ця грибкова група має велике значення для рослин, оскільки вони сприяють контролю фітопатогенних грибів. Дійсно, вони широко відомі своєю здатністю виробляти токсини та антибіотики, які контролюють різні патогени.

Ізоляти роду Trichoderma є одними з найбільш широко використовуваних засобів біологічного контролю в сільському господарстві. Дослідницька робота дозволила перевірити їх ефективний контроль, оскільки вони діють на велику кількість ґрунтових збудників.

Особливості

Однією з головних функцій Trichoderma harzianum є її здатність розвивати симбіотичні зв’язки з рослинами. Гриб розгортається і росте в ризосфері врожаю, збільшуючи його розвиток, щоб отримати більше місця для зростання.

Крім того, використовується як біологічний засіб контролю, він має здатність виробляти ферменти, що атакують та інгібують фітопатогенні гриби. Дійсно, внесення в субстрат або поле для обробітку перед посівом дуже корисно.

У зв'язку з цим його дія як конкурентного гіперпаразиту ґрунтується на виробленні протигрибкових метаболітів та гідролітичних ферментів. Виникнення структурних змін на клітинному рівні, таких як вакуолізація, грануляція, розпад цитоплазми та лізис клітин, на контрольованих організмах.

Дослідження на складському рівні дали змогу визначити збільшення кореневої системи при застосуванні Trichoderma harzianum в різних дозах. У зв'язку з цим він стимулює проростання насіння та сприяє росту нових саджанців.

Доцільно включити T. harzianum до програми боротьби із захворюванням, щоб скористатися його антагоністичною здатністю. Доказано, що застосування триходермії запобігає та контролює такі патогени, як Фузарій, Пітій, Фітофтора, Ризоктонія та Склероцій.

Таксономія

Рід Trichoderma spp., Спочатку був описаний Persoon (1794), для класифікації чотирьох видів, не пов'язаних один з одним на даний момент. Серед них: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum та Trichotecium roseum.

Згодом було зроблено кілька класифікацій, виходячи з мікроскопічних характеристик, розміру та наявності фіалідів. Тоді Рафай (1969) зробив огляд роду і описав 9 видів Trichoderma spp., Куди він включив Trichoderma harzianum.

Вид T. harzianum (Rafai, 1969), належить до роду Trichoderma, родини Hypocreaceae, порядку Hypocreales, класу Sordariomycetes, підрозділу Pezizomycotina, поділу Ascomycota, королівства Fungi.

Таксономічні дослідження Trichoderma harzianum були засновані на варіаціях поліморфізму ДНК за допомогою методів ПЛР. В межах роду T. harzianum (Rifai) виділено чотири біологічні форми: Th1, Th2, Th3 і Th4.

Морфологія

Рід Trichoderma включає ряд видів без видимої статевої фази. Він характеризується септатом міцелієм, як правило, овальними конідіями, некрученими гіаліновими конідіофорами, сингулярними або згрупованими фіалідами та одноклітинними конідіями.

На макроскопічному рівні колонії легко впізнаються за їх біло-зеленим або жовто-зеленим забарвленням. Крім того, в районах з конідіями спостерігаються концентричні кільця; а на звороті колоній забарвлення жовте, бурштинове або жовто-зеленувате.

Культура Trichoderma spp. Джерело: agrotransfer.org

На мікроскопічному рівні спостерігаються прямостоячі, гіалінові, розгалужені та некруті конідіофори, вони з’являються у групах чи одиночно. Фіаліди грушоподібні, поодинокі або в групах, набряклі в центральній області і тонкі на верхівці.

Кут вставки між фіалідами та конідіофорами правильний. Одноклітинні конідії довгасті або підглобулярні, гладкі або рівнозначні. Зеленого або гіалінового кольору, і присутній у масах на верхівках фіалідів.

Відтворення

Рід триходерми не має розвинутого статевого періоду, вони природно розмножуються безстатевими спорами. Життєвий цикл T. harzianum починається, коли організм росте і розгалужується, як грибна гіфа діаметром 5-10 мкм.

Безстатеве спороношення починається, коли у великій кількості виділяються спори діаметром 3-5 мкм. Так само інтеркальовані хламідоспори формуються індивідуально, хоча іноді спостерігаються дві або більше зрощених хламідоспор.

Механізми дій

Контролюючий вплив грибів триходерми перевіряється різними механізмами дії на розвиток фітопатогенних грибів. Серед основних механізмів, які здійснюють пряму дію, є конкуренція за простір та поживні речовини, мікопаразитизм та антибіотики.

Біоконтролююча дія Trichoderma harzianum посилюється завдяки його здатності колонізувати ризосферу рослин. Крім того, такі механізми, як секреція ферментів та вироблення інгібіторних сполук, функціонують як ефект біоконтролера.

З іншого боку, існують механізми, непряма функція яких сприяє біорегуляторному ефекту. Серед них здатність активувати сполуки, пов’язані з резистентністю, детоксикацією токсинів та дезактивацією ферментів у рослині.

Здатність гриба сприяти солюбілізації поживних елементів, недоступних рослинам у їх природному вигляді, являє собою процес, що покращує поживні умови довкілля для постачання поживних речовин в урожай.

Так само, коли вона розвивається в сприятливих умовах, вона здатна рясно колонізувати ризосферу рослин, що дозволяє їй створити середовище, сприятливе для радикального розвитку, покращуючи рослину толерантність до стресу.

Конкуренція

Конкуренцію визначають як неоднакову поведінку між двома людьми щодо забезпечення однакової вимоги, будь то субстрат або поживні речовини. Успіх змагань призводить до здатності одного з організмів перевершити здатність іншого.

Триходерма харзіан має велику антагоністичну здатність завдяки швидкій швидкості розвитку. Його біоконтролюючий ефект сприяє широка екологічна адаптація та пристосованість до несприятливих умов.

Крім того, він має чудову здатність мобілізувати та використовувати переваги поживних речовин у ґрунті, головним чином азоту, вуглеводів та полісахаридів. Таким чином він здатний швидко колонізувати довкілля, запобігаючи розповсюдженню інших мікроорганізмів у тому ж середовищі існування.

Мікопаразитизм

Мікопаразитизм визначається як антагоністична симбіотична взаємодія між грибом та збудником. Цей механізм передбачає позаклітинні ферменти клітинної стінки паразитизованих грибів: хітинази та целюлази.

Ця дія відбувається в чотири стадії: хемотрофний ріст, розпізнавання, адгезія та згортання та літична активність. Під час останньої стадії грибок виробляє позаклітинні літичні ферменти, деградує клітинну стінку збудника та полегшує проникнення гіф.

Триходермія, що атакує збудник рослини (Rhizoctonia sp, причина кореневої гнилі). Вузька гіфа котушки триходерми навколо широкої гіфи ризоктонії, остання згортається і загине. Триходермія - біологічний засіб контролю. Збільшення SEM: 2350x.

Trichoderma harzianum під час мікопаразитизму зростає хіміотропно у напрямку до збудника, згортається і проникає дочок господаря. Через вироблення спеціальних ферментів та деградацію клітинної стінки збудника він спричиняє ослаблення фітопатогену.

Мікопаразитизм як механізм антагоністичної дії у T. harzianum залежить від різних факторів. Розвиток кожної стадії пов'язаний із залученими патогенами, біотрофною чи некротрофною дією антагоніста та умовами навколишнього середовища.

• Хемотрофний ріст: відноситься до позитивного прямого росту організму до хімічного подразника. Триходермія виявляє наявність збудника, і його гіфи ростуть і потрапляють до організму у відповідь на хімічний подразник.
• Підтвердження: Дослідницькі дослідження встановили, що триходерма є антагоністом специфічних фітопатогенів. Молекули, такі як лектини-вуглеводи, присутні в господаря, роблять його чутливим до паразитування грибком триходерми.
• Адгезія та згортання: гіфи триходерми мають властивість прилипати до господаря, утворюючи структури, що нагадують гаки та аппресори. Цей процес включає ферментативні процеси та антагоністичну асоціацію цукру в стінці гриба з лецитином у стінці фітопатогену.
• Літична активність: відбувається деградація клітинної стінки фітопатогену, що сприяє проникненню гіф Триходерми. Літичні ферменти, що беруть участь у процесі, - це хітинази, глюканази та протеази.

Антибіоз

Це пряма дія летких або енергонезалежних органічних сполук, що виробляються триходермою на сприйнятливого господаря. Різні штами T. harzianum продукують токсичні антибіотики або метаболіти, які гальмують ріст інших мікроорганізмів.

Програми

Trichoderma harzianum широко застосовується як біологічний контролер завдяки швидкому зростанню та розвитку. Крім того, він сприяє розмноженню ферментів, здатних руйнувати інші фітопатогенні гриби.

Цей гриб є природним збудником, не агресивний з рослинами чи грунтом. Використовується як біоконтролер, він не повідомляє про токсичність для посівів, а також зменшує вплив на навколишнє середовище через відсутність хімічних речовин у ґрунті.

Ефект біоконтролера T. harzianum здійснюється в залежності від середовища, де спостерігається захворюваність фітопатогенами. Метод управління та режим застосування здійснюються в структурі, площі та просторі, що підлягає захисту.

Як правило, контроль здійснюється за допомогою контрольованих застосувань до насіння, до субстрату в насіннєвих клумбах або безпосередньо до ґрунту. Застосування асперсії на листках, квітках і плодах поширене; і нещодавно були проведені дослідження з метою запобігання нападам збудника після урожаю.

Біологічний контроль в насінні

Обробка насіння T. harzianum спрямована на захист насіння від внутрішніх або ґрунтових збудників. Крім того, забезпечте захист підземних частин нового заводу з часом після того, як він проросте.

Дійсно, щойно насіння прищеплюється грибком, воно здатне колонізувати ризосферу рослини, здійснюючи його біоконтролюючу дію. На додаток до цього кількість гриба, нанесеного на насіння, нижча, вона порівнюється з кількістю, яку потрібно застосувати до сільськогосподарського поля.

Для нанесення триходерми на насіння застосовують різні методи: використання сухого порошку, застосування біопрепаратів у вигляді пасти, розчинення у сухій глині ​​або покриття шляхом гранулювання.

Біологічний контроль у ґрунті

Ґрунт є сприятливим середовищем для боротьби з патогенами за допомогою Trichoderma harzianum. Насправді ризосфера рослин є найбільш сприятливим середовищем для здійснення антагоністичної дії.

Застосування гриба на насінні проводиться з метою встановлення біоконтролера локально в ризосфері. Отже, біологічний контроль у ґрунті безпосередньо пов'язаний із нанесенням гриба на насіння.

Зростання триходермії в ризосфері рослини.
Джерело: agroingeniacanarias.com

Інші способи включають пряме нанесення на борону або трансляцію, під час посадки або під час очищення та обприскування рослин. У цьому випадку його застосовують у вигляді порошку, гранул або включають разом із органічними поправками.

Контроль над поверхнею листя

Біологічний контроль за допомогою триходерми в позакореневих районах, таких як квіти, плоди та листя, підпорядковується екологічним умовам. Низька доступність поживних речовин, перепади температури, сонячна радіація та вітер - це умови, які ускладнюють встановлення грибка.

У зв'язку з цим, склади, призначені для застосування антагоніста, повинні містити прихильники та поживні речовини, що сприяють колонізації триходермії. Помірна ефективність цього методу та його висока вартість сприяли вивченню нових стратегій контролю на позакореневому рівні.

Список літератури

1. Argumedo-Deliria Rosalba, et al. (2009) Грибний рід Trichoderma та його зв’язок з органічними та неорганічними забрудненнями.
2. Гато Карденас, Йохана. (2010). Методи консервації та рецептури Trichoderma harzianum Rifai. Фітосанність, 14 (3), 189-195.
3. Інфанте Данай та ін. (2009). Механізми дії триходерми проти фітопатогенних грибів. Журнал захисту рослин, 24 (1), 14-21.
4. López Mondéjar Rubén (2011) Виявлення та кількісна оцінка Trichoderma harzianum та оцінка його біоконтрольної активності проти фузаріозу судин дини через застосування молекулярних інструментів (докторська дисертація).
5. Ромеро-Аренас Омар та ін (2009) Характеристика Trichoderma harzianum, як обмежувальний агент у вирощуванні їстівних грибів.
6. Сандовал Вега, Марія Крістіна, Ноелінг Зенобіо, Марія Крістіна Ізабель (2011) Виробництво конідії Trichoderma harzianum Rifai у двох середовищах множення. ФІТОСАНІТНІСТЬ ISSN 1562-3009.
7. Vasquez Cardenas Julián Andrés (2010) Мікробіологічна характеристика та виробництво Trichoderma harzianum та Trichoderma viride у кустарних культурах (магістерська дисертація).