ПОКРИТОНАСІННІ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, КЛАСИФІКАЦІЯ, ЖИТТЄВИЙ ЦИКЛ - БІОЛОГІЯ - 2025

У покритонасінні найбільш численні, різноманітні і успішна група рослин, що населяють планету. Вони відомі як квітучі рослини, оскільки їх найбільш відмітною особливістю є квітка.

Термін покритонасінна походження походить від грецьких слів "ангіон", що означає контейнер, і від слова "сперма", що означає насіння. Тому назва покритонасінна означає контейнер з насінням.

Поле тюльпанів (Джерело: Джон О'Нілл, через Wikimedia Commons)

Основна функція квітів у цих рослин - виробляти плоди та насіння; насіння можна отримати шляхом самозапилення, перехресного запилення або несексуальних явищ, таких як апоміксис.

Покритонасінні - це монофілетична група судинних рослин, і вона вважається сестринською групою голонасінних. Основна відмінність покритонасінних від голонасінних полягає в тому, що яєчники укладені в яєчник, який згодом стане плодом.

Покритонасінні ростуть і домінують практично у всіх регіонах планети, за винятком хвойних лісів. Існують покритонасінні, пристосовані до наземних, водних та епіфітних місць існування, причому тропічні райони Південної Америки є найбагатшими на ці види. Кактуси - покритонасінні, які пристосовані для росту в надзвичайно посушливих регіонах.

Квіти покритонасінних тісно пов'язані з запилювачами, і, як вважається, розвивалися паралельно (спільно розвивалися). Опилювачі моделювали пристосування рослин до покриття овулі.

У межах групи покритонасінних рослин є найрізноманітніші форми рослин з дуже маленькими представниками, такими як ряска, розміром 1 мм, та гігантськими деревами, такими як евкаліпт, які можуть вимірювати до 100 м у висоту.

У цій групі знаходяться більшість видів рослин, що мають економічне значення для людства, де серед багатьох інших культур, які є основними в харчуванні людини, виділяються кукурудза, пшениця, кава, какао, картопля.

Покритонасінні розмножуються статевим шляхом після подвійного запліднення, що виробляє ембріон та ендосперм.

Покритонасінні представлені понад 300 000 різних видів, орієнтовно класифікованих на 450 родин, і саме ці квітучі рослини панують на Землі більше 100 мільйонів років.

характеристики

Покритонасінні здебільшого є вільноживучими рослинами, проте є деякі паразитичні та сапрофітні види. Деякі покритонасінні - ліани, які піднімаються на вершину тропічного дощового лісу, інші - епіфіти, що ростуть у дендропарному шарі лісу.

-Квітка покритонасінних складається з трьох калючок: оцвітини , андроецію та гіноецію .

-T оцвітина структурована з модифікованих Лістьєва пагонів , які створюють чашечку і віночок. Чашечка звичайно зелена і фотосинтетична, складається з листоподібних чашолистків. Віночок зазвичай барвистий, ефектний, ароматний і складається з окремих або зрощених пелюсток.

-The андроцей складається з безлічі тичинок і ці тичинки є носіями пилку , де знаходяться чоловічі гаметофити (microgametophytes). Тичинки - це чоловічі репродуктивні органи квіток.

-The Гинецей складається з безлічі плодолистків, що утворюють один або кілька маточок. Усередині килимів знаходяться яєчники або мегаспорангії, де зустрічається жіночий гаметофіт (макрогаметофіт). Карпели представляють жіночий репродуктивний орган квітів.

Квітка у покритонасінних є двостатевою у переважній більшості видів, тобто чоловічі та жіночі гаметофіти зустрічаються не тільки на одній рослині, але і в одній структурі.

Більшість видів покритонасінних рослин мають судини як клітини, що проводять воду та мінерали, проте деякі групи базальних покритонасінних рослин мають трахеїди як клітини, що проводять.

Походження та еволюція

Покритонасінні з’явилися в нижній крейді приблизно 125 мільйонів років тому, досягнувши високого рівня спеціалізації в середній крейді. Копалини рослин з нижньої крейди поділяють характеристики з існуючими та в даний час впізнаваними групами.

Загадкою залишаються найдавніші предки покритонасінних. Найпоширеніша гіпотеза полягає в тому, що вони походять від членів вимерлої групи птеридіосперм, які, як відомо, є рослинами з насінням та листям папороті.

Гіпотеза походження покритонасінних ґрунтується на тому, що у птеридіоспермів були репродуктивні структури чоловічої статі, подібні до пильовиків, тоді як жіночі структури були структурами, еквівалентними килимам.

Перші покритонасінні

Серед тих, хто вважається самими ранніми покритонасінними - викопні рослини роду Archaefructus, датовані 130 мільйонами років тому. Це водні рослини, які споріднені з Magnoliaceae, оскільки вони представлені квітками без оцвітини, з килимами, розташованими на тичинках.

Квіти Архаефрукта класифікуються ботаніками як дуже древні квіти, попередники нинішніх квітів покритонасінних, однак деякі ботаніки вважають квіти нетиповими, схожими на те, що спостерігається в деяких поточних покритонасінних рослинах.

Класисти і палеоботаніки ботаніки вважають за необхідне виявити та описати більше скам’янілостей новими методами, щоб розгадати та вирішити складну таємницю походження покритонасінних. Еволюційний аналіз на покритонасінні заснований на ключових ознаках, таких як симетрія, флористичні ознаки, палінологія та розмір геному.

Генетична природа рослин складна, і це обмежило їх еволюційне розуміння. Однак молекулярні аналізи класифікують види клану Магноліїди як найріднішу групу покритонасінних.

Родовий квітка покритонасінних відтворений з двостатевим характером, променевою симетрією, з двома і більше калючками, окремим оцвітиною з недиференційованими листям, андроецієм з трьома злегка відокремленими товстими тичинками і гіноецієм з п'ятьма окремими спіральними килимами.

Квітки поточних покритонасінних рослин (евдикотиледони) мають циклічні квітки, розташовані спеціалізованими витками, чергуючи чашечку та віночок. Нитки витривалості андроецію тонкі з диференційованими пильовиками, а гіноецій з нижчими килимами, стилями та клеймами.

Пилкові зерна покритонасінних є характером, який розвинувся з трьома або більше отворами (триколопати), як це спостерігається у евдикотиледонів, тоді як у голонасінних рослин та архаефруктусів спостерігаються пилкові зерна з одним отвором (моносулькатом).

Класифікація покритонасінних

Перша класифікація покритонасінних була здійснена Ліннеєм на основі сексуальної системи рослин у 1735 році, він використовував квіткові символи для розмежування груп фанерограм.

В даний час рослини класифікуються за системою APG (Angiosperm Phylogeny Group). Ця система була запропонована командою численних дослідників, яка запропонувала класифікацію, яка включала всю наявну інформацію про відомі родини рослин.

Система APG будує поділ сімей на основі генів хлоропластів та генів, кодуючих рибосоми, оскільки ці гени в органелах мають повільну швидкість мутації. Також використовується багато морфологічних символів, наприклад морфологія пилку.

Перша система класифікації APG була опублікована в 1998 році. В даний час система APG знаходиться в своєму четвертому виданні, опублікованому в 2016 році в журналі Botanical. APG IV визнає 64 замовлення та 416 різних сімей на відміну від 40 порядків та 457 сімей, визнаних APG I.

Останнім класифікацією покритонасінних є група "ANITA" (Amborellaceae, Nymphaeales, Illiciaceae, Trimeniaceae та Austrobaileyaceae) як найбільш базальна, потім піднімає клад Magnoliidae, потім однодольні і нарешті дикоти та едікоти.

Життєвий цикл покритонасінної тканини

Як і всі сперматофіти, покритонасінні мають чергування поколінь. Гаметофіт повністю розвивається в репродуктивних структурах спорофіта, це гетероспорний життєвий цикл.

Діаграма життєвого циклу Ангіосперму (Джерело: Angiosperm_life_cycle_diagram.svg: LadyofHats Mariana Ruizderivative work: Tinymonty через Wikimedia Commons)

Мікрогаметофіт або чоловічий гаметофіт

Цикл починається з тичинок, які виробляють пилок або мікрогаметофіти. Кожна тичинка має пильник, який містить чотири мікроспорангії або пилкові мішечки, у кожному пилковому мішечку стовбурова клітина зазнає мейоз і виробляє чотири гаплоїдні мікроспори.

Мікроспори ростуть і розвиваються, виробляючи незріле пилкове зерно, що складається з клітини пилкової трубки та генеративної клітини, яка буде виробляти дві клітини сперми. Мікроспори розвиваються для завершення зовнішньої стінки (екзину) і внутрішньої стінки (інтин).

Щоб закінчити розвиток пилкового зерна, воно повинно досягти сприйнятливої ​​стигми квітки, як тільки там відбувається проростання пилкової трубки.

Мегагаметофіт або жіночий гаметофіт

Розвиток мегагаметофітів відбувається в межах мегаспорангій, що входять до складу яйцеклітин, які знаходяться всередині яєчника. Яєчник може містити одну або декілька яйцеклітин, кожна з яких складається з мегаспорангії або нуклеїни, вкритих покровом.

Покриви зустрічаються на отворі стилю або мікропіля, це отвір, де пилкова трубка пронизує квіти.

У межах кожного мегаспорангіуму мегаспорофіт діє як материнська клітина для мегаспор і зазнає мейозу, утворюючи чотири гаплоїдні мегаспори. Три з цих мегаспори розпадаються або вироджуються, і мегаспора, що знаходиться найдалі від мікропіля, виживає, який стане мегагаметофітом.

У більшості покритонасінних рослин мегагаметофіт, що розвивається, виробляє вісім ядер. Чотири ядра згруповані на нижньому та верхньому кінцях. Далі два ядра мігрують у напрямку до центру. Ці ядра відомі як полярні ядра.

Решта три ядра на кінцях утворюють окремі клітини, а два полярні ядра утворюють єдину двоярусну клітину. Клітина, що знаходиться найдалі від мікропіля, дасть яйцеклітину, яка буде обкладена двома недовговічними клітинами, які називаються синергістами.

Синергетики візьмуть участь у процесі запліднення, формуючи кінці ембріонального мішка. Інші три клітини, розташовані на протилежному кінці, називаються антиподами і будуть служити живильною тканиною для яєчної клітини.

Мегаметофіт, який ще називають ембріональним мішком, складається з восьми окремих ядер у семи різних клітинах. Всередині ембріонального мішка - це місце, де вже розвинеться запліднений ембріон.

Запліднення

Як тільки стигма отримує пилкове зерно, іони кальцію на цій поверхні стимулюють проростання пилкової трубки протягом періоду від декількох годин до кількох днів. Це переростає через тканину передачі стилю в одну з синергій.

Перебуваючи всередині синергідів, пилкова трубка виганяє дві клітини сперми, які ковзають до неї, і потрапивши туди, вони виробляють подвійне запліднення.

Одна з сперматозоїдів переміщується в синергісти і запліднює сусідню яйцеклітину, породжуючи зиготу, яка стає ембріоном. Друга сперматозоїд поєднується з клітиною, що містить два полярних ядра, яка після перенесеного мітозу утворює живильну тканину, відому як ендосперм.

Після закінчення процесу запліднення процес дозрівання насіння триває. Коли насіння проросте, виросте і дозріває, воно спричинить зрілий диплоїдний або поліплоїдний спорофіт, сказав спорофіт, розвиваючи свою квітку, він почне цикл знову.

Приклади видів покритонасінних

Як вже згадувалося раніше, покритонасінники групують всі квітучі рослини, які ми знаємо. Тому вибір зразкових видів у межах цього підрозділу рослин може бути не надто тривіальним завданням.

З антропоцентричної точки зору, багато видів покритонасінних рослин мають велике комерційне значення, оскільки вони представляють основні харчові джерела людини. Багато видів роду Triticum мають важливе значення для виробництва їстівної борошна по всьому світу.

Zea mays - хороший приклад іншого їстівного виду, що має велике значення в культурі, історії та гастрономії значної частини країн Центральної та Південної Америки.

Кава-арабіка - рослина, що має великий комерційний інтерес у світі, оскільки її зерна використовуються для виробництва кави, площі, що має велике економічне та гастрономічне значення.

Так само Теброма какао - ще один зразковий вид квітучих рослин, що високо цінується чоловіками і має різні види використання. Всі плоди та горіхи виробляються деревами, види яких належать до групи квітучих рослин або покритонасінних.

Троянди, тюльпани, соняшник та маргаритка - це гарні приклади рослин, що мають комерційний та культурний інтерес у багатьох країнах на п’яти континентах землі.

Список літератури

1. Chase, MW, Christenhusz, MJM, Fay, MF, Byng, JW, Judd, WS, Soltis, DE,… & Stevens, PF (2016). Оновлення класифікації Angiosperm Phylogeny Group для порядків та родин квітучих рослин: APG IV. Ботанічний журнал Ліннейського товариства, 181 (1), 1-20.
2. Lindorf, H., De Parisca, L., & Rodríguez, P. (1985). Класифікація, структура та відтворення ботаніки
3. Луїс, Е., Егіарт, Л.Є., Кастільо, А., Суза, В. (2003). Молекулярна та геномна еволюція покритонасінних. Інтерсіенсія, 28 (3), 141–147.
4. Ворон, PH, Еверт, РФ, Ейхорн, SE (2005). Біологія рослин. Макміллан. Агіосперми Pg (333-345)
5. Сімпсон, MG (2010). Систематика рослин. Академічна преса. Еволюція квітучих рослин. Pg (121-136).
6. Солтіс, DE, Белл, CD, Кім, С., Солтіс, PS (2008). Походження та рання еволюція покритонасінних рослин. NY Акад. Sci., 1133, 3–25.