ПОДІЛ КЛІТИН: ТИПИ, ПРОЦЕСИ ТА ЗНАЧЕННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025

Розподіл клітин представляє собою процес , який дозволяє будь-які живі організми ростуть і розмножуються. У прокаріотів та еукаріотів результатом поділу клітин є дочірні клітини, які володіють тією ж генетичною інформацією, що і вихідна клітина. Це відбувається тому, що до поділу інформація, що міститься в ДНК, дублюється.

У прокаріотів поділ відбувається бінарним поділом. Геном більшості прокаріотів - це кругова молекула ДНК. Хоча ці організми не мають ядра, ДНК знаходиться в компактній формі, званій нуклеоїдом, яка відрізняється від цитоплазми, яка її оточує.

Джерело: Retama

У еукаріотів поділ відбувається через мітоз та мейоз. Геном еукаріот складається з великої кількості ДНК, організованої всередині ядра. Ця організація заснована на упаковці ДНК з білками, утворюючи хромосоми, які містять сотні чи тисячі генів.

У дуже різноманітних еукаріотів, як одноклітинних, так і метазойних, є життєві цикли, що чергуються між мітозом і мейозом. Ці цикли мають такі: а) гаметичний мейоз (тварини, деякі гриби та водорості), б) зиготичний мейоз (деякі гриби та найпростіші); в) чергування гаметичного та зиготичного мейозу (рослини).

Типи

Поділ клітин може здійснюватися бінарним поділом, мітозом або мейозом. Кожен з процесів, що беруть участь у цих типах поділу клітин, описаний нижче.

Поділом

Прокаріотичне ділення, бінарне ділення, є формою безстатевого розмноження.

Бінарне ділення складається з поділу клітини, що породжує дві дочірні клітини, кожна з ідентичною копією ДНК вихідної клітини.

Перед поділом прокаріотичної клітини відбувається реплікація ДНК, яка починається на певному місці на дволанцюжковій ДНК, що називається походженням реплікації. Реплікаційні ферменти рухаються в обох напрямках від початку, утворюючи по одній копії кожної з ниток дволанцюжкової ДНК.

Після реплікації ДНК клітина подовжується і ДНК відокремлюється всередині клітини. Відразу в середині клітини починає рости нова плазмова мембрана, утворюючи перегородку.

Цьому процесу сприяє білок FtsZ, який еволюційно високо зберігається у прокаріотів, включаючи археї. Нарешті клітина ділиться.

Клітинний цикл і мітоз

Етапи еукаріотичної клітини проходять між двома послідовними поділами клітин, відомі як клітинний цикл. Тривалість клітинного циклу коливається від декількох хвилин до місяців, залежно від типу клітини.

Клітинний цикл поділяється на два етапи, а саме М фаза та інтерфейс. У фазі М відбуваються два процеси, які називаються мітозом та цитокінезом. Мітоз складається з ядерного поділу. У дочірніх ядрах зустрічається однакова кількість і типи хромосом, присутні в первинному ядрі. Соматичні клітини багатоклітинних організмів діляться мітозом.

Цитокінез складається з поділу цитоплазми на формування дочірніх клітин.

Інтерфейс має три фази: 1) G1, клітини ростуть і проводять більшу частину свого часу в цій фазі; 2) S, дублювання геному; 3) G2, реплікація мітохондрій та інших органел, конденсація хромосом та збірка мікротрубочок, серед інших подій.

Стадії мітозу

Мітоз починається з кінця фази G2 і поділяється на п’ять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза та телофаза. Всі вони відбуваються постійно.

Профаза

Профаза. Leomonaci98, з Вікісховища

На цьому етапі головна подія є складання мітотичного веретена або мітотичного апарату. Профаза починається з ущільнення хроматину, утворюючи хромосоми.

Кожна хромосома має сестринську хроматидну пару з однаковою ДНК, яка щільно пов'язана в районі їх центромерів. У цьому союзі беруть участь білкові комплекси, звані когезинами.

Кожен центромер приєднаний до кінетохору, що представляє собою комплекс білків, що зв’язуються з мікротрубочками. Ці мікротрубочки дозволяють перенести кожну копію хромосом у дочірні клітини. Мікротрубочки випромінюють з кожного кінця клітини і утворюють мітотичний апарат.

У клітинах тварин до профази відбувається дуплікація центросом, яка є основним організуючим центром мікротрубочок і місцем зустрічі батьківських та дитячих центріол. Кожна центросома досягає протилежного полюса клітини, встановлюючи між собою міст з мікротрубочок, що називається мітотичним апаратом.

У більш недавно розвинених рослин, на відміну від тваринних клітин, немає центросом і походження мікротрубочок незрозуміле. У фотосинтетичних клітинах старшого еволюційного походження, таких як зелені водорості, є центросоми.

Прометафаза

Леомонаці98

Мітоз повинен забезпечувати сегрегацію хромосом і розподіл ядерної оболонки ядерно-порного комплексу та ядер. Залежно від того, зникає або ні ядерна оболонка (EN), і ступінь щільності інтеграції EN, мітоз коливається від закритого до повністю відкритого.

Наприклад, у S. cerevisae мітоз закритий, у A. nidulans - напіввідкритий, а у людини - відкритий.

При закритому мітозі полярні тіла веретена знаходяться всередині ядерної оболонки, що становить точки зародження ядерних та цитоплазматичних мікротрубочок. Цитоплазматичні мікротрубочки взаємодіють як з клітиною кори, так і з кінетохорами хромосом.

При напіввідкритому мітозі, оскільки ЕН частково розібрана, ядерний простір занурюється ядерними мікротрубочками від центросом і через два отвори в ЕН, утворюючи пучки, оточені ЕН.

При відкритому мітозі відбувається повне розбирання ЕН, мітотичний апарат завершений, і хромосоми починають зміщуватися до середини клітини.

Метафаза

Хромосоми вирівнюються в екваторіальній пластинці клітини під час мітотичної метафази

У метафазі хромосоми вишикуються на екваторі клітини. Уявна площина, перпендикулярна осі веретена, що проходить через внутрішню окружність клітини, називається метафазною пластиною.

У клітинах ссавців мітотичний апарат організований у центральне мітотичне веретено та пару айстр. Мітотичне веретено складається з двостороннього симетричного пучка мікротрубочок, який розділений на екваторі клітини, утворюючи дві протилежні половинки. Айстри складаються з групи мікротрубочок на кожному полюсі веретена.

У мітотичному апараті є три групи мікротрубочок: 1) астральні, які утворюють айстру, починаються від центросоми і випромінюються в бік кори клітини; 2) кінетохору, які приєднуються до хромосом через кінетохор; і 3) полярні, які перетинаються мікротрубочками з протилежного полюса.

У всіх описаних вище мікротрубочках (-) кінці стикаються з центросомою.

У рослинних клітинах, якщо немає центросоми, веретено схоже на клітини тварин. Веретено складається з двох половин з протилежною полярністю. Кінці (+) знаходяться на екваторіальній пластині.

Анафаза

Джерело: Leomonaci98, з Wikimedia Commons

Анафаза поділяється на ранню і пізню. На ранній анафазі відбувається відділення сестринських хроматид.

Це поділ відбувається тому, що білки, які підтримують союз, розщеплюються і тому, що відбувається укорочення мікротрубочок кінетохору. Коли пари сестринських хроматид відокремлюються, їх називають хромосомами.

Під час зміщення полюсу хромосом кінетохор рухається по мікротрубочці тієї ж кінетохори, що і її (+) кінець дисоціює. Через це рух хромосом під час мітозу - це пасивний процес, який не потребує рухових білків.

У пізній анафазі відбувається більший поділ полюсів. Білок KRP, приєднаний до (+) кінця полярних мікротрубочок, в області перекриття таких же, рухається до (+) кінця сусідньої протипаралельної полярної мікротрубочки. Таким чином, KRP штовхає сусідні полярні мікротрубочки до (-) кінця.

У рослинних клітинах після відділення хромосом у середині веретена залишається простір з міжскладними або накладеними мікротрубочками. Ця структура дозволяє ініціювати цитокінетичний апарат, званий фрагмопластом.

Телофаза

Телофаза. Леомонаці98

У телофазі трапляються різні події. Хромосоми досягають полюсів. Кінетохор зникає. Полярні мікротрубочки продовжують подовжуватися, готуючи клітину до цитокінезу. Ядерна оболонка знову формується з фрагментів материнської оболонки. Ядерце знову з’являється. Хромосоми деконденсуються.

Цитокінез

Цитокінез - це фаза клітинного циклу, протягом якої клітина ділиться. У клітинах тварин цитозинез відбувається за допомогою перетягування поясу актинових ниток. Ці нитки ковзають повз один одного, діаметр ремінця зменшується, а навколо окружності осередку утворюється виїмка канавки.

У міру продовження перетяжки борозна поглиблюється і утворюється міжклітинний міст, який містить середнє тіло. У центральній області міжклітинного моста розташовуються пучки мікротрубочок, які вкриті електроденс-матрицею.

Поломка міжклітинного мосту між постмітотичними сестринськими клітинами відбувається через абсцис. Існує три типи осідання: 1) механічний механізм руйнування; 2) механізм наповнення внутрішніми везикулами; 3) звуження плазматичної мембрани для поділу.

У рослинних клітинах мембранні компоненти збираються всередині них і утворюється клітинна пластинка. Цей наліт росте, поки не досягне поверхні плазматичної мембрани, злившись з нею і розділивши клітинку надвоє. Потім целюлоза осідає на новій плазматичній мембрані і утворює нову клітинну стінку.

Мейоз

Мейоз - це тип поділу клітин, який зменшує кількість хромосом удвічі. Таким чином, диплоїдна клітина ділиться на чотири дочірні гаплоїдні клітини. Мейоз виникає в статевих клітинах і породжує гамети.

Стадії мейозу складаються з двох відділів ядра та цитоплазми, а саме мейозу I та мейозу II. Під час мейозу I члени кожної пари гомологічних хромосом відокремлюються. Під час мейозу II сестринські хроматиди розділяються і виробляються чотири гаплоїдні клітини.

Кожна стадія мітозу поділяється на профазну, прометафазну, метафазну, анафазну і телофазну.

Мейоз I

- Профаза I. Хромосоми конденсуються і веретено починає утворюватися. ДНК подвоїлася. Кожна хромосома складається з сестринських хроматид, прикріплених до центромеру. Гомологічні парні хромосоми під час синапсу дозволяють перехрещуватися, що є ключовим для продукування різних гамет.

- Метафаза I. Пара гомологічних хромосом розташовується вздовж метафазної пластини. Хіазм допомагає утримувати пару разом. Мікротрубочки кінетохору на кожному полюсі зв’язуються з центромером гомологічної хромосоми.

- Анафаза I. Мікротрубочки кінетохору вкорочені і гомологічні пари відокремлені. Один дублюючий гомолог іде до одного полюса клітини, а інший дублікат гомолога - до іншого боку полюса.

- Телофаза I. Окремі гомологи утворюють групу на кожному полюсі клітини. Ядерна оболонка перетворюється. Цитокінез буває. Отримані клітини мають половину кількості хромосом вихідної клітини.

Мейоз II

- Профаза II. У кожній клітині утворюється нове веретено, і клітинна мембрана зникає.

- Метафаза II. Формування шпинделя завершено. Хромосоми мають сестринські хроматиди, з'єднані в центромері, вирівняні вздовж метафазної пластини. Мікротрубочки кінетохору, що починаються від протилежних полюсів, зв’язуються з центромерами.

- Анафаза II. Мікротрубочки вкорочуються, центромери діляться, сестринські хроматиди відокремлюються і рухаються до протилежних полюсів.

- Телофаза II. Ядерна оболонка утворена навколо чотирьох груп хромосом: утворюються чотири гаплоїдні клітини.

Важливість

Деякі приклади ілюструють важливість різних типів поділу клітин.

- Мітоз. Клітинний цикл має незворотні точки (реплікація ДНК, поділ сестринських хроматид) та контрольні точки (G1 / S). Білок p53 є ключовим для контрольної точки G1. Цей білок виявляє пошкодження ДНК, зупиняє ділення клітин і стимулює активність ферментів, що відновлюють пошкодження.

У більш ніж 50% раку людини білок p53 має мутації, які зводять нанівець його здатність зв'язувати специфічні послідовності ДНК. Мутації p53 можуть бути викликані канцерогенами, такими як бензопірен у сигаретному димі.

- Мейоз. Він пов’язаний із статевим розмноженням. З еволюційної точки зору вважається, що статеве розмноження виникло як процес відновлення ДНК. Таким чином, пошкодження хромосоми можна відшкодувати на основі інформації з гомологічної хромосоми.

Вважається, що диплоїдний стан був тимчасовим у стародавніх організмах, але став більш актуальним у міру збільшення геному. У цих організмах статеве розмноження має функцію комплементації, відновлення ДНК та генетичної варіації.

Список літератури

1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., et al. 2007. Молекулярна біологія клітини. Гарленд Наук, Нью-Йорк.
2. Bernstein, H., Byers, GS, Michod, RE 1981. Еволюція статевого розмноження: важливість відновлення, доповнення та зміни ДНК. Американський натураліст, 117, 537-549.
3. Лодіш, Х., Берк, А., Зіпурський, С. Л., Мацударія, П., Балтімор, Д., Дарнелл, Дж. 2003. Клітинна і молекулярна біологія. Редакція Medica Panamericana, Буенос-Айрес.
4. Ворон, PH, Johnson, GB, Losos, JB, Singer, SR 2005 Biology. Вища освіта, Бостон.
5. Соломон, БМ, Берг, Л.Р., Мартін, DW 2008. Біологія. Томсон, США.