ХОРДАТИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, КЛАСИФІКАЦІЯ, СЕРЕДОВИЩЕ ПРОЖИВАННЯ, ВІДТВОРЕННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025

У хордові (Chordata) представляють собою широкий і різноманітний тип тварин з двосторонньою симетрією , що частка п'ять основних діагностичних функцій: хорда, endostilo, глоткові канавки, спинний мозок і нервові постанальной порожнистий хвіст.

У деяких видів постійність цих рис не підтримується протягом усього життя індивіда; у деяких хордових характеристика втрачається ще до народження організму.

Бранхіостома ланцетна. Джерело: © Hans Hillewaert /

Структурний план членів цієї групи може бути поділений деякими безхребетними, наприклад двосторонньою симетрією, ентеро-задньою віссю, келомом, наявністю метамерів та цефалізацією.

Хордати за різноманітністю та кількістю видів знаходяться на четвертому місці - після членистоногих, нематод та молюсків. Їм вдалося колонізувати дуже широку серію екологічних ніш і представити незліченну кількість пристосувальних рис для різних форм життя: водних, наземних та літаючих.

Походження хордових викликало цікаву дискусію серед еволюційних біологів. Молекулярна біологія та ембріональні характеристики пояснюють взаємозв'язок цієї групи з голкошкірими в денростомах.

Для пояснення походження хордових та хребетних запропоновано різні гіпотези. Однією з найвідоміших є гіпотеза Гарстанга, яка передбачає, що личинка асцидія зазнала процесу педоморфозу і породила статевозрілу особину з неповнолітніми ознаками.

Нинішні представники групи згруповані у три різнорідні лінії: цефалохордати, відомі як амфокси; урохордати, що називаються асідіями, і хребетні, найбільшу групу, складають риби, земноводні, плазуни та ссавці.

У цій останній групі в невеликій родині ми знаходимо себе, людей.

характеристики

Перше враження при оцінці трьох груп хордасів полягає в тому, що відмінності помітніші за загальні характеристики.

Загалом, хребетні є основною характеристикою жорсткого ендоскелету, який знаходиться під шкірою. Хоча риба є водною, решта групи - наземна, і обидві харчуються щелепами.

На відміну від цього, інші групи - урохордати та цефалохордати - це тварини, що живуть у морі, і жодна з них не має кісткової або хрящової опорної структури.

Для того щоб залишатися стабільними, у них є ряд стрижнеподібних структур, що складаються з колагену.

Що стосується способу годівлі, то вони є фільтрувальниками, а їх їжа складається з частинок, зважених у воді. У ній є пристрої, що виробляють речовини, схожі на слиз, які дозволяють захоплювати частинки за рахунок адгезії. Однак ці відмінності суто поверхові.

Крім того, що у хордатів є внутрішня порожнина, заповнена рідиною, що називається целом, всі вони мають п’ять діагностичних характеристик: нотохорда, глоткові щілини, ендостиль або щитовидна залоза, нервовий канатик і пост-анальний хвіст. Ми детально опишемо кожен з них нижче:

Нотохорд

Нотохорда або нотохорда - це стрижнеподібна структура мезодермального походження. Назва типу натхненна цією характеристикою.

Він гнучкий до певної точки і поширюється на всю довжину організму. Ембріологічно це перша структура ендоскелету. Він служить опорною точкою для м’язів.

Однією з найважливіших його характеристик є здатність до згинання, не зазнаючи вкорочення, що дозволяє здійснити ряд хвильових рухів. Ці рухи не спричиняють руйнування структури - аналогічно тому, як робив би телескоп.

Ця властивість виникає завдяки рідині, яка має внутрішню частину порожнини, і працює як гідростатичний орган.

У базальних групах нотохорда зберігається протягом усього життя організму. У більшості хребетних його замінює хребетний стовп, який виконує аналогічну функцію.

Глоточні щілини

Також в літературі відомий як "фаринготремія". Глотка відповідає частині травного тракту, яка розташована відразу після рота. У хордах стіни цієї конструкції придбали отвори або невеликі отвори. У примітивних групах його використовують для їжі.

Важливо не плутати цю особливість із зябрами, оскільки останні - це низка похідних структур. Вони можуть з’являтися на дуже ранніх стадіях розвитку, до того, як організм народиться або вилупиться з яйця.

Ендостиль або щитовидна залоза

Ендостилій, або його структура, отримана із щитовидної залози, зустрічається лише у хордах. Він розташований на підлозі порожнини глотки. Ендостиль зустрічається в протохордатах і в личинках просвіт.

У цих ранніх групах ендостиль і щілини працюють разом, щоб сприяти годуванню фільтрами.

Деякі клітини, що входять до складу ендостилю, мають здатність виділяти білки з йодом - гомологічним вмісту щитовидної залози у дорослих млекокосів та інших хребетних тварин.

Нервовий спинний мозок

Хордати мають нервовий канатик, розташований у дорсальній частині (стосовно травної трубки) тіла, а внутрішня частина його порожниста. Походження мозку простежується до потовщення в передній частині цього канатика. Ембріологічно утворення відбувається через ектодерму, над нотохордою.

У хребетних нервові дуги хребців функціонують як захисні структури для шнура. Так само череп захищає мозок.

Пост анальний хвіст

Пост-анальний хвіст складається з мускулатури і забезпечує необхідну рухливість для переміщення у воді личинок оболонок і амфіоксу. Оскільки хвіст розташований позаду травної системи, його єдина функція пов'язана з покращенням водного руху.

Ефективність хвоста значно підвищується в більш пізніх групах, де плавники додаються в організм організму. У людини хвіст зустрічається лише як невеликий залишок: куприк і ряд дуже маленьких хребців. Однак у багатьох тварин є хвіст, який вони можуть помахати.

Підфіл Urochordata

Тунікати - це підфіліум, широко відомий як морські шпигуни. Вони включають приблизно 1600 видів. Ці організми - широко поширені мешканці в Світовому океані, від глибини до узбережжя.

Назва «туніка» походить від свого роду туніки, яка оточує тварину, вона складається з целюлози і не є органом чи живою структурою.

Переважна більшість дорослих представників ведуть повністю сидячий спосіб життя, закріплений на якійсь скелі чи іншому субстраті. Вони можуть бути одиночними або групуватися в колонії. Личинка, зі свого боку, має здатність плавати і вільно рухатися океаном, поки не знайде відповідну поверхню.

Форми для дорослих надзвичайно модифіковані і вироджували більшість із п’яти діагностичних характеристик хордатів. На відміну від цього, личинки - нагадують маленького пуголовка - мають усі п’ять характеристик хордових.

Існує три класи блатниць: Ascidiacea, Appendicularia і Thaliacea. Перший клас має найпоширеніших, різноманітних та найбільш вивчених членів. Деякі мають можливість стріляти струменями води через сифони, коли їх турбують.

Підфіл Cephalochordata

Головоноги - це маленькі тварини, довжиною від 3 до 7 сантиметрів. Зовнішній вигляд напівпрозорий і стиснутий бічно. Поширена назва - амфіокс (раніше його використовували як рід, але тепер їх називають Бранхіостома).

Налічується 29 видів, будучи неймовірно крихітним підродом за кількістю видів. У маленькому тілі тварини стають очевидними п’ять характеристик хордових.

Організм працює наступним чином: вода потрапляє через рот, завдяки струму, виробленому війками, він продовжує свій шлях через щілини глотки.

На цьому етапі частинки, які служать їжею, утримуються разом за рахунок виділення слизу з ендостилю. Війчики переносять їжу в кишечник і забиваються.

Хоча на перший погляд це здається дуже простим організмом, його кровоносна система досить складна. Хоча серця немає, це система, схожа на ту, що зустрічається в рибі, яка оркеструє проходження крові так само, як і в цій групі.

Нервова система зосереджується навколо нервового канатика. Пари нервів виникають у кожній області м’язових сегментів.

Підфільний хребетний

Хребетні - це найрізноманітніший набір тварин за морфологією та середовищем існування хордатів. Усі члени родоводу мають діагностичні характеристики хордатів принаймні на деяких стадіях їх життєвого циклу. Крім того, ми можемо виділити наступні особливості:

Характеристика хребетних систем

Скелет, зроблений з хряща або кістки, складається з хребетного стовпа (за винятком міксинів) і черепа. Що стосується м’язової системи, то в зигзагах є сегменти або міомери, які дозволяють рухатись. Травна система м'язового типу, зараз є печінка та підшлункова залоза.

Кровоносна система відповідає за оркестрування проходження крові через усі структури організму. Ця мета досягається завдяки наявності вентрального серця з декількома камерами та закритою системою, що складається з артерій, вен та капілярів.

Для еритроцитів або еритроцитів характерно наявність гемоглобіну як пігменту для транспортування кисню - у безхребетних є різноманітні пігменти зеленого та синього тонів.

Покрови мають два відділи: епідерміс, розташований у зовнішній частині, або стратифікований епітелій, отриманий з ектодерми, і внутрішня дерма, утворена з сполучної тканини, отриманої з мезодерми. Хребетні представляють у цьому сенсі ряд варіантів, знаходячи серед іншого роги, залози, луску, пір’я, волосся.

Практично всі статі розділені, їх відповідні статеві залози, які скидають вміст у клоаку або спеціалізовані отвори.

Класифікація та філогенія

Де знаходяться хордати?

Джерело: Артур Трибутіно Менезес, із Вікісховища

Перш ніж описати філогенію хордатів, необхідно знати розташування цієї групи на дереві життя. Всередині тварин з двосторонньою симетрією є два еволюційні лінії. З одного боку є простостомати, а з іншого - дейтеростомати.

Історично розмежування двох груп ґрунтується в основному на ембріональних характеристиках. У протостоматах бластопор утворює порожнину рота, сегментація спіральна, а целом шизоцелічний, в той час як у дейтеростомах виникає анальний отвір, сегментація - променева, а целом - ентероцелічний.

Таким же чином, застосування сучасних молекулярних методик підтвердило розмежування між двома, окрім з’ясування зв’язків між індивідами, які їх складають.

До протостомам належать молюски, кольцеподібні, членистоногі та інші менші групи. Цей родовід поділяється на дві групи: Лофотрохозої та Екдисозоа. До другої групи, дейтеростоми, належать ехінодерми, гемікордати та хордати.

Класистська та традиційна класифікація

Класифікація Ліннея забезпечує традиційний спосіб, що дозволяє класифікувати кожен таксон. Однак, з точки зору класистів, є певні групи, які наразі не визнаються, оскільки вони не відповідають вимогам, які пред'являє ця традиційна школа класифікації.

Найбільш визнані приклади в літературі - Агнат і Рептилія. Оскільки ці групи не є монофілетичними, їх не приймають кладисти. Наприклад, рептилії парафілетні, оскільки не містять усіх нащадків самого останнього загального предка, залишаючи птахів зовні.

Однак більшість текстів та наукової літератури підтримують традиційну ліннейську класифікацію для позначення різних груп хордатів. Зміна підполів у зоології представляє велику проблему, таким чином підтримуючи діапазони, з якими ми найбільше знайомі.

Традиційні групи

У цьому сенсі традиційний поділ складається з: Урочордата, Цефалочардата, Міксіні, Петромізонтіда, Хондрихті, Остеіхті, Амфібія, Рептилія, Авес та Мамалія.

Перші дві групи, урохордати та головоноги, відомі як протохордати та акраніати.

Всі решта груп належать Вертебрата та Краніата. Міксіні та Петромізонтіда належать до Агнати, а решта належать до Гнатостома (ця остання класифікація враховує наявність чи відсутність нижньої щелепи).

Тетрапода включає земноводних, плазунів, птахів та ссавців. Нарешті, представники Амніоти - плазуни, птахи та ссавці. Загалом ці групи складають традиційну класифікацію Phylum Chordata.

Хабітат

Хордати зуміли охопити ряд надзвичайних місць існування. Урохордати та цефалохордати живуть у морських середовищах.

Тимчасові хребетні мають широкий спектр. Земноводні - частково - рептилії та ссавці живуть у наземних середовищах. Птахам і кажанам вдалося колонізувати повітря; тоді як деякі ссавці, китоподібні, поверталися у воду.

Відтворення

Урохордати - це хордати з найширшим малюнком відтворення. Ці організми демонструють статеве та безстатеве розмноження. Види зазвичай гермафродитні, а запліднення зовнішнє. Гамети виходять через сифони, і після запліднення нова особина перетворюється на личинку.

Цефалохордати мають зовнішнє запліднення і статі розділені. Таким чином, самці і самки випускають свої гамети в океан. Коли відбувається запліднення, утворюється личинка, подібна до юнацької форми урохордатів.

Хребетні розмножуються переважно статевим шляхом, з рядом стратегій, що дозволяють розмножувати особин. Присутні обидва варіанти запліднення - внутрішній і зовнішній.

Харчування та дієти

Харчування двох базальних груп хордатів - асцидії та цефалохордатів - забезпечується системою фільтрації, відповідальною за уловлювання зважених частинок у морському середовищі.

З іншого боку, міксини - відлякувачі - вони харчуються іншими мертвими тваринами. Лампреси, навпаки, є ектопаразитами. Використовуючи складний присадку для присоски, ці тварини можуть прилягати до поверхні тіла інших риб.

Однак юнацькі форми живляться висмоктуючи грязь, багату живильним органічним сміттям та мікроорганізмами.

Еволюційним нововведенням, яке визначало долю групи, було поява щелеп. Вони з'явилися як модифікація структури розвитку передньої черевної ділянки.

Ця структура дозволила розширити ареал здобичі, споживаної цими дамбами, а також набагато ефективніше відловлювати потенційну здобич.

Що стосується хребетних, то узагальнити трофічні звички їх членів практично неможливо. Ми виявляємо серед м’ясоїдних, фільтруючих, гематофагів, плодоядких, травоїдних, комахоїдних, нежадникових, зернових, листяних, серед інших.

Дихання

Дихання в морських шприцах відбувається через рух води. Вони мають структури, які називаються сифонами, через які вони можуть циркулювати і проходити через зяброві щілини.

У головоногих дихання відбувається аналогічно. Ці тварини постійно циркулюють водою струмом, який потрапляє через рот і виходить через отвір, відомий як атріопор. Ця ж система використовується для годування тварини.

У хребетних органи дихання набагато різноманітніші. У водних формах, рибах і споріднених з ними процес газообміну відбувається через зябра.

Навпаки, наземні форми роблять це за допомогою легенів. У деяких видів, таких як саламандри, не вистачає легенів і проводять обмін, використовуючи лише шкіру.

Птахи мають адаптивну модифікацію, яка дозволяє їм задовольнити енергетичні потреби своїх дорогих засобів руху: польоту. Система надзвичайно ефективна і складається з бронхів, підключених до повітряних мішків.

Еволюційне походження

Рекорд копалини

Перший копалини, знайдені в рекорді, датуються періодом Кембрії, приблизно 530 мільйонів років тому.

Незважаючи на те, що більшість членів групи в основному характеризується твердим кістком скелетів, предки групи були м'якими, тому облік викопних процесів особливо мізерний.

З цих причин інформація про походження хордатів виводиться з анатомічних доказів з поточних хордатів та з молекулярних даних.

Родові хребетні: основні копалини

Більшість копалин, що відносяться до палеозою, - це остракодерми, вид рибоподібного організму без щелеп. Деякі видатні копалини - Юннанозун, особа, що нагадує головоногий голова, а Пікайя - відомий представник сланцю Бургеса, він завдовжки 5 сантиметрів і стрічкоподібний.

Haikouella lanceolata є ключовою в процесі з'ясування походження хребетних. Відомо приблизно 300 викопних особин цього виду, що нагадують сьогоднішніх риб. Хоча вони не мають ознак хребців, вони мають усі характеристики хордових.

Протостоми чи дейтеростоми?

Еволюційне походження хордатів було предметом гострих дискусій ще з часів Чарльза Дарвіна, де центром дослідження було встановлення зв’язків між групами живих організмів.

Спочатку зоологи міркували про можливе походження хордатів, починаючи з родовища протостоматів. Однак ця ідея була швидко відкинута, коли стало ясно, що характеристики, які вони, очевидно, поділяють, не є гомологічними.

На початку XX століття відкриття закономірностей розвитку тварин зробили очевидні стосунки з хордатами та іншими дейтеростомізованими тваринами.

Гіпотеза Гарстанга

В ході біологічної еволюції хордати йшли двома окремими шляхами - дуже рано в цьому процесі. Один приводив до морських шприців, а другий до головоногих і хребетних.

У 1928 р. Британський іхтіолог і поет Вальтер Гарстан запропонував дуже образну гіпотезу, яка передбачає процеси гетерохронії: зміни синхронності процесів розвитку.

Для Гарстанга, родоначальник хордатів міг би бути предком, подібним до морських шприців у цього неповнолітнього, який зберігав свої личинкові характеристики. Ця дуже авангардна ідея заснована на тому, що неповнолітні морські шприці дуже помітно представляють п'ять діагностичних характеристик хордатів.

Згідно з гіпотезою, у вирішальний момент еволюції личинка не змогла завершити процес метаморфози та стати дорослою, сидячою дудкою. Таким чином, виникає гіпотетична личинка з репродуктивною зрілістю. З цією подією з'являється нова група тварин із здатністю вільно плавати.

Гарстанг використовував термін педоморфоз, щоб описати утримання неповнолітніх персонажів у дорослому стані. Про це явище повідомлялося у різних сучасних груп тварин, наприклад, у земноводних.

Список літератури

1. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Біологія: Життя на Землі. Пірсонова освіта.
2. Кемпбелл, штат НС (2001). Біологія: Поняття та стосунки. Пірсон освіта.
3. Куеста Лопес, А. та Паділья Альварес, Ф. (2003). Прикладна зоологія. Видання Діаса де Сантоса.
4. Кертіс, Х. та Барнс, штат Нью-Йорк (1994). Запрошення до біології. Макміллан.
5. Хікман, К.П., Робертс, Л.С., Ларсон, А., Обер, WC, & Гарнізон, C. (2001). Комплексні принципи зоології. McGraw - Хілл.
6. Кардон, К. В. (2006). Хребетні: порівняльна анатомія, функція, еволюція. McGraw-Hill.
7. Льоса, ZB (2003). Загальна зоологія. EUNED.
8. Parker, TJ, & Haswell, WA (1987). Зоологія. Хордати (т. 2). Я перевернувся.
9. Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Фізіологія тварин Еккерта. Макміллан.