ЕМБРІОЛОГІЯ: ІСТОРІЯ, ОБЛАСТЬ ДОСЛІДЖЕННЯ ТА ГАЛУЗІ - БІОЛОГІЯ - 2025

Ембріології (від грецького: = ембріона плода в матці, логотипи = договір), тварин (включаючи людину), є вивчення всіх питань , пов'язаних з розвитком, з моменту утворення зиготи до народження.

Розвиток починається, коли яйцеклітина запліднюється спермою, утворюючи зиготу. Яйця та сперма - це гамети. Вони утворюються гаметогенезом в яєчниках самки і яєчках самців.

Джерело: pixabay.com

Виробництво гамет відбувається через процес поділу клітин, який називають мейозом. У цьому процесі утворюються чотири клітини, або гамети, які мають половину хромосом (N = гаплоїд), якими володіє соматична клітина (2N = диплоїдна). Зигота має половину хромосом від матері, а другу половину - від батька. Отже, вона диплоїдна.

Знання про те, як відбувається нормальний розвиток ембріона та плоду, та про причини дефектів немовляти при народженні, допомагають збільшити ймовірність нормального розвитку. Наприклад, зараз можна виправити певні дефекти плоду хірургічним шляхом.

Історія ембріології

Ембріологія в давнину і до середньовіччя

У 3000 році а. C. Єгиптяни думали, що бог сонця, Атен, створив зародок у жінки, насіння у чоловіка і дав життя дитині всередині жінки.

У 1416 році а. C. Індуїстський трактат про ембріологію, написаний на санскриті, описав, що через день після сексуальної зустрічі утворюється ембріон (Калада), за яким слідує утворення везикул (через 7 ночей), міцної маси (через місяць), голова (через два місяці) і кінцівки (через три місяці).

Піфагор (570–495 рр. До н. Е.) Запропонував батькові надати основні характеристики потомства, які відомі як «спермізм». Гіппократ, 460–377 а. C. заявив, що розвиток курячого ембріона може бути подібним до розвитку людини.

Аристотель (384–322 рр. До н. Е.) Написав трактат про ембріони курей та інших тварин. Завдяки цьому його вважають засновником ембріології.

Клавдій Галенус (129–216 рр. До н. Е.) Написав трактат про утворення плоду, описуючи такі структури, як плацента, амніон та алантоїс.

Самуель-ель-Єгуді, ~ 200 р. Н. Е., Описав розвиток ембріона, виділивши шість стадій, від безформного ембріона до плоду.

Ембріологія від епохи Відродження до 18 століття

Леонардо да Вінчі (1452–1519), розсікаючи матку вагітної жінки, зробив дуже точні малюнки плоду.

Вільям Харві (1578–1657) вважав, що сперма потрапляє в матку і метаморфозується, перетворюючись в яйцеклітину, а потім в ембріон.

Марчелло Малпігі (1628–1694) та Ян Сваммердам (1637–1680) за допомогою мікроскопічних спостережень надали інформацію, що вони постулювали, підтримуючи теорію преформізму, яка передбачала, що сперма містить цілих людських істот.

Реньє де Грааф (1641–1643) розсікав і спостерігав за яєчниками кількох видів ссавців, включаючи людину, описуючи жовте тіло (фолікул Граафа).

Каспер Фрідріх Вольф (1733–1794) у своїй публікації «Теорія покоління» 1759 р. Стверджував, що органи тіла не існують до гестації, а формуються поетапно з недиференційованого матеріалу.

Лазаро Спалланзані (1729–1799) провів тести на запліднення in vitro у земноводних та на осіменіння у собак, зробивши висновок, що ооцити та сперма необхідні для ініціювання розвитку особини.

Генріх Крістіан Пандер (1794–1865) спостерігав ранній розвиток курячих ембріонів, описуючи три зародкові шари: ектодерму, мезодерму, ентодерму.

Сучасна ембріологія

Карл Ернст фон Баер (1792–1876) стверджував, що в спермі міститься мільйони рухомих клітин, які він назвав спермою. Крім того, він виявив яйцеклітини яєчників ссавців, зиготу в маткових трубах та бластоцисту в матці. Через це його вважають основоположником сучасної ембріології.

Ганс Спеманн (1869–1941) ввів у розвиток ембріона концепцію індукції, згідно з якою ідентичність певних клітин впливає на розвиток інших клітин у їхньому середовищі. Сперманн отримав Нобелівську премію з фізіології та медицини в 1935 році.

Патрік Степто (1913–1988) та Роберт Едвардс (1925–) були гінекологами та вченими, які зробили можливим народження Луїзи Браун у 1978 році, першої дитини, виробленої методом екстракорпорального запліднення.

Едвард Льюїс (1918–2004), Крістіана Нюслейн-Волхард (1942–) та Ерік Ф. Вішаус (1947–) були удостоєні Нобелівської премії з фізіології та медицини в 1995 році за їх відкриття генів, які контролюють ембріональний розвиток.

Йен Вілмут (1944—) та його колеги першими перенесли ядро ​​диференційованої дорослої клітини, щоб створити клон ссавця, овець на ім’я Доллі, який народився в 1996 році.

Галузі ембріології

Ембріологія поділяється на загальну ембріологію, системну ембріологію, описову ембріологію, порівняльну ембріологію, експериментальну ембріологію, хімічну ембріологію та тератологію.

Загальна ембріологія

Вивчення розвитку від запліднення та утворення зиготи, через формування бластоцисти та імплантації, формування ембріобластів, аж до утворення ембріонів. Ці події тривають вісім тижнів і поділяються на доембріональний та ембріональний періоди.

Системна ембріологія

Вивчення розвитку органів та систем під час стадії ембріона.

Описова ембріологія

Вивчення з прямого спостереження та опису стадій розвитку ембріона.

Порівняльна ембріологія

Порівняння розвитку ембріонів різних видів тварин. Ця галузь пов'язана з порівняльною та інтегративною біологією, що породила в дев'яностих роках біологію еволюційного розвитку, відому як ево-дево.

Експериментальна ембріологія

Експерименти з лабораторними тваринами (щури, миші, земноводні тощо) для вивчення ембріонального розвитку.

Хімічна ембріологія

Біохімічне дослідження бластоцисти, ембріона та плода до моменту народження.

Тератологія

Вивчення впливу інфекційних агентів, хімічних речовин, радіації та інших зовнішніх факторів, що змінюють морфологію та функції плода.

Ембріологія людини

У людини описано три стадії внутрішньоутробного розвитку: 1) передембріональний період, від зачаття до другого тижня; 2) період утворення ембріона, з другого по восьмий тиждень; 3) внутрішньоутробний період, з дев'ятого тижня до народження.

Взагалі, пренатальний розвиток людини передбачає формування: 1) ембріона; 2) плацента; 3) оболонки плода; 4) порожнини тіла та діафрагма; 5) м’язова, скелетна, дихальна, серцево-судинна, травна, сечовидільна, репродуктивна та нервова системи; 6) голова і шия; 7) очі і вуха.

Найважливіші етапи ембріологічного розвитку

Утворення ембріона, плаценти та оболонок плоду

Після формування зиготи він починає ділитися через мітоз і збільшує кількість клітин, не збільшуючи їх розмір. Клітини зиготи називають бластомерами. Коли досягається 12 клітин, утворюється морула. Потім це утворює бластоцисту, яка являє собою порожнисту сферу, наповнену рідиною.

Бластоциста має внутрішню клітинну масу на одному полюсі. Він оточений тонким шаром клітин, який називається трофобластом, який відповідає за прикріплення його до стінки матки, зрештою утворюючи плодову частину плаценти.

Амніотична та хоріонічна порожнини оточують ембріон. Його стінки утворюють оболонки плода. Внутрішня маса клітин шляхом гаструляції утворює диск біламінарного ембріона, утвореного епібластом (пізніше ектодермою) та гіпобластом (пізніше ендодермою). Ектодерма диференціює і утворює третій шар: мезодерму.

Мезодерма утворює серед інших структур кістки, сполучну тканину, хрящі, серцево-судинну, лімфатичну та репродуктивну системи, нирки, дерму шкіри. Ектодерма формує нервову систему. Ентодерма утворює шлунково-кишковий тракт, легені та дихальні шляхи.

До восьми тижнів більшість органів і систем вже сформовані, але незрілі.

Формування порожнин тіла і діафрагми

На четвертому тижні ембріон має тривимірну форму і виявляє складку в результаті утворення кишкової трубки. Целома або закрита порожнина утворюється всередині ембріона, що виник із соматичного та вісцерального шарів бічної пластинки мезодерми.

Соматичний мезодермальний шар утворює тім’яну серозну мембрану, в той час як сплангічний мезодермальний шар утворює вісцеральну серозну мембрану. Коли ембріон складеться, згущення з хоріонічною порожниною втрачається і утворюється порожнина, яка йде від тазової області до грудної області.

Кололом породжує порожнини перикарда, плеври та очеревини. Поперечна перегородка ділить порожнину надвоє: грудної порожнини та черевної порожнини (або очеревини). Однак зв’язок між обома порожнинами підтримується через перикардіоперитонеальні канали, які мають власні оболонки.

Нещодавно названі мембрани ділять грудну порожнину на порожнину перикарда та плевральну порожнину і називаються плевроперикардіальними складками. З двадцять першого дня до восьмого тижня утворюються порожнини.

Діафрагма формується переважно з поперечної перегородки та плевроперитонеальної оболонки. Поперечна перегородка бере початок, на шийному рівні, близько двадцять другого дня. Він отримує свою іннервацію від спинномозкових нервів С3 - С5.

Тренування м'язової, скелетної, дихальної та серцево-судинної систем

Більша частина м’язів походить від параксиальної мезодерми. Сформовано три типи скелетних м’язів, гладкі та серцеві. Скелетна мускулатура походить від сомітів, соматополевричного шару бічної пластинки та нейронного гребеня. Гладка мускулатура вісцера. Шлунково-кишковий тракт і серцевий м’яз шлункової мезодерми.

Мезодерма складає більшу частину кісток і хрящів. Клітини склеротома утворюють окремі хребці. У процесі розвитку черепа утворюються дві частини: нейрокраніум і вісцерокраній. Ребра утворюються з окостеніння хрящових попередників. Костеніння довгих кісток знаменує кінець ембріонального періоду.

Розвиток дихальної системи поділяється на п’ять етапів: 1) ембріональний, початковий бутон і розгалуження; 2) псевдогландулярне, повне розгалуження; 3) канікулярні, кінцеві бронхи; 4) контактують крижові, кінцеві мішки та капіляри; 5) альвеолярний, 8 місяців, повний розвиток гематоенцефалічного бар'єру.

Розвиток серцево-судинної системи починається з формування серцевої трубки. Потім відбувається септація, поділ на передсердя, шлуночки та великі судини. Сепція передбачає утворення двох перегородок, які до народження не повністю закриті.

Формування травної, сечовидільної, репродуктивної та нервової систем

Розвиток травної системи починається тоді, коли зародкові шари раннього ембріона складаються латерально і головоножно. Це виштовхує вітелінову мембрану в ембріон, тим самим утворюючи кишкову трубку, яка поділяється на передню (майбутня глотка), середню (майбутній стравохід) та задню (майбутня дванадцятипала кишка, кишечник, товста кишка та анальний канал).

Сечовидільна та репродуктивна системи можуть розглядатися як одна, оскільки вони мають загальне ембріологічне походження і вони мають загальні канали. Обидві системи розвиваються з проміжної мезодерми, яка утворює урогенітальний гребінь, поділений на нефрогенний канатик і гребінь статевих залоз.

Нефрогенний канатик породжує пронефроси, мезонефроси і метанефроси, які беруть участь у формуванні нирок. Статева система розвивається з гребеня статевих залоз. Розвиток жіночої або чоловічої репродуктивної системи залежить від пари статевих хромосом.

Нервова система розвивається на третьому тижні з ектодерми. Спочатку утворюється нервова трубка, складки якої утворюють нервовий гребінь. Сформований спинний мозок, який має три шари: нейроепітеліальну, мантійну, граничну зону. Пізніше утворюються теленцефалон, діенцефалон, середній мозок, метанфалон та середні мозкові везикули.

Розвиток голови, шиї, очей та вуха

Більша частина голови і шиї утворюються з глоткових дуг, мішків і канавок, а також з глоткових оболонок. Ці структури утворюють глотковий апарат і надають ембріону своєрідний вигляд на четвертому тижні розвитку.

Дуги глотки утворені мезомерною мезодермою та клітинами нервового гребеня, які диференціюються відповідно на: 1) м’язи та артерії; 2) кісткова та сполучна тканини. Глоточні мішки складаються з інвагінації ентодерми, що межує з передньої кишкою.

Суглоби глотки складаються з інвагінації ектодерми. Він розташований між глотковими дугами. Мембрани глотки складаються з ектодерми, мезодерми та ентодерми. Вони розташовані між дугами глотки.

Вухо складається з: внутрішнього вуха, середнього вуха, зовнішнього вуха. До четвертого тижня внутрішнє вухо розвивається з отичної пластини ектодерми, яка інвагінації утворює передшлуночкову і крижову частини. Середнє та зовнішнє вухо виводяться з перших дуг глотки та з нейрогліальних клітин.

Очі походять від зорової везикули, яка утворюється з бічної частини переднього мозку на початку четвертого тижня.

Список літератури

1. Amundson, R. 2005. Зміна ролі ембріона в еволюційній думці: структура та синтез. Кембридж, Кембридж.
2. Трус, К., Уеллс, Д. 2013. Підручник з клінічної ембріології. Кембридж, Кембридж.
3. Дудек, RW 2014. Ембріологія. Wolters Kluwer, Філадельфія.
4. Ламберт, HW, Wineski, LE 2011. Ілюстрований огляд питань анатомії та ембріології Lippincott. Wolters Kluwer, Філадельфія.
5. Лісовський, Ф. П, Окснард, СЕ 2007. Анатомічні терміни та їх походження. World Scientific, Сінгапур.
6. Мітчелл, Б., Шарма, Р. 2009. Ембріологія: ілюстрований кольоровий текст. Черчілл Лівінгстон, Едінбург.
7. Moore, KL, Persaud, TVN, Torchia, MG 2013. Людина, що розвивається: клінічно орієнтована ембріологія. Сондерс, Філадельфія.
8. Moore, LM, Persaud, TVN, Torchia, MG 2016. Перш ніж ми народимося: основи ембріології та вроджені вади. Ельзев'є, Філадельфія.
9. Сінгх, В. 2012. Підручник клінічної ембріології. Elsevier, New Deli.
10. Webster, S., de Wreede, R. 2016. Ембріологія з першого погляду. Вілі, Чичестер.