ТЕМНА ФАЗА ФОТОСИНТЕЗУ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, МЕХАНІЗМ, ПРОДУКТИ - БІОЛОГІЯ - 2025

Фаза темного фотосинтезу є біохімічний процес , з допомогою якого органічні речовини ( на основі вуглецю) одержують з неорганічних речовин. Він також відомий як фаза фіксації вуглецю або цикл Кальвіна-Бенсона. Цей процес відбувається в стромі хлоропласта.

У темній фазі хімічна енергія постачається продуктами, що утворюються у світлій фазі. Ці продукти - це енергетичні молекули АТФ (аденозинтрифосфат) та НАДФН (знижений носій електронів).

Світла фаза і темна фаза. Maulucioni, з Вікісховища

Основною сировиною для процесу в темній фазі є вуглець, який отримують з вуглекислого газу. Кінцевим продуктом є вуглеводи або прості цукри. Ці одержані вуглецеві сполуки є основою органічних структур живих істот.

Загальна характеристика

Темна фаза фотосинтезу. pixabay.com

Цю фазу фотосинтезу називають темною через те, що для її розвитку не потрібна безпосередня участь сонячного світла. Цей цикл відбувається протягом доби.

Темна фаза розвивається в основному в стромі хлоропластів у більшості фотосинтетичних організмів. Строма - це матриця, яка заповнює внутрішню порожнину хлоропласта навколо тилакоїдної системи (там, де відбувається світлова фаза).

У стромі є ферменти, необхідні для настання темної фази. Найважливішим із цих ферментів є рубіско (рибулоза бісфосфат карбоксилаза / оксигеназа), найпоширеніший білок, що становить від 20 до 40% усіх існуючих розчинних білків.

Механізми

Вуглець, необхідний для процесу, знаходиться у формі CO ₂ (вуглекислого газу) у навколишньому середовищі. Що стосується водоростей та ціанобактерій, CO ₂ розчиняється у воді, яка їх оточує. У випадку з рослинами СО ₂ надходить до фотосинтетичних клітин через продихи (епідермальні клітини).

-Цикл Кальвіна-Бенсона

Цей цикл має кілька реакцій:

Початкова реакція

CO ₂ зв'язується з п'ятивуглецевим акцепторним з'єднанням (рибулоза 1,5-бісфосфат або RuBP). Цей процес каталізується ферментом рубіско. Отримана сполука являє собою шестивуглецеву молекулу. Він швидко розпадається і утворює дві сполуки з трьох вуглецю кожен (3-фосфогліцерат або 3PG).

Цикл Кальвіна. Calvin-cycle4.svg: Майк Джонс - похідна робота: Айбдескальцо, через Wikimedia Commons

Другий процес

У цих реакціях використовується енергія, що надається АТФ зі світлової фази. Відбувається енергетичне фосфорилювання АТФ і процес відновлення, опосередкований НАДФГ. Таким чином, 3-фосфогліцерат відновлюється до 3-фосфату гліцеральдегіду (G3P).

G3P - це фосфатний тривуглецевий цукор, який також називають триозним фосфатом. Лише шоста частина 3-фосфату гліцеральдегіду (G3P) перетворюється на цукри як продукт циклу.

Цей фотосинтетичний метаболізм називається С3, тому що основний отриманий продукт - це три вуглецевий цукор.

Заключний процес

Частини G3P, які не перетворюються на цукри, обробляються з утворенням монофосфату рибулози (RuMP). RuMP - це проміжний продукт, який перетворюється в рибулозу 1,5-бісфосфат (RuBP). Таким чином відновлюється акцептор CO ₂ і цикл Кельвіна-Бенсона закривається.

З усього RuBP, виробленого за циклом у типовому листі, лише третина перетворюється на крохмаль. Цей полісахарид зберігається в хлоропласті як джерело глюкози.

Інша частина перетворюється в сахарозу (дисахарид) і транспортується в інші органи рослини. Згодом сахароза гідролізується з утворенням моносахаридів (глюкози та фруктози).

-Інші фотосинтетичні метаболізми

Зокрема, в умовах навколишнього середовища фотосинтетичний процес рослин розвивався та став більш ефективним. Це призвело до появи різних метаболічних шляхів отримання цукрів.

Метаболізм С4

У теплих умовах продихи листя закриваються протягом дня, щоб уникнути втрати водяної пари. Тому концентрація CO ₂ в листі зменшується по відношенню до концентрації кисню (O ₂ ). Фермент рубіско має подвійну спорідненість до субстрату: CO ₂ і O ₂ .

При низьких концентраціях CO ₂ та високих O ₂ рубіско каталізує конденсацію O ₂ . Цей процес називається фотореспірацією, і він знижує ефективність фотосинтезу. Для протидії фотореспірації деякі рослини в тропічних середовищах розробили особливу фотосинтетичну анатомію та фізіологію.

Під час метаболізму С4 вуглець фіксується в клітинах мезофілу, а в клітинах хлорофілу виникає цикл Кальвіна-Бенсона. Фіксація CO ₂ відбувається протягом ночі. Це відбувається не в стромі хлоропласта, а в цитозолі клітин мезофілу.

Фіксація CO ₂ відбувається реакцією карбоксилювання. Фермент, який каталізує реакцію, - фосфоенолпіруваткарбоксилаза (PEP-карбоксилаза), яка не чутлива до низьких концентрацій CO ₂ у клітині.

Молекула акцептора CO ₂ - це фосфоенолпірунова кислота (PEPA). Отриманим проміжним продуктом є оксалоцтова кислота або оксалоацетат. Оксалоацетат зводиться до малату у деяких видів рослин або до аспартату (амінокислоти) в інших.

Згодом малат переміщується в клітини судинної фотосинтетичної оболонки. Тут декарбоксильований і піруват і утворюється CO ₂ .

CO ₂ потрапляє в цикл Кальвіна-Бенсона і реагує з Рубіско, утворюючи PGA. Зі свого боку, піруват повертається до клітин мезофілу, де він реагує з АТФ для регенерації акцептора вуглекислого газу.

САМ метаболізм

Кислотний метаболізм Crassulaceae (CAM) - ще одна стратегія фіксації CO ₂ . Цей механізм розвивався незалежно в різних групах соковитих рослин.

CAM-рослини використовують як С3, так і С4-шляхи, як і в C4-рослинах. Але поділ обох метаболізмів тимчасовий.

CO ₂ фіксується вночі активністю PEP-карбоксилази в цитозолі і утворюється оксалоацетат. Оксалоацетат зводиться до малату, який зберігається у вакуолі як яблучна кислота.

Пізніше при наявності світла з вакуолі вилучається яблучна кислота. Він декарбоксильований і CO ₂ передається RuBP циклу Кальвіна-Бенсона в межах однієї клітини.

Рослини САМ мають фотосинтетичні клітини з великими вакуолями, де зберігається яблучна кислота, і хлоропласти, де CO _2, отриманий із яблучної кислоти, перетворюється на вуглеводи.

Кінцеві продукти

В кінці темної фази фотосинтезу утворюються різні цукру. Сахароза - це проміжний продукт, який швидко мобілізується з листя в інші частини рослини. Його можна використовувати безпосередньо для отримання глюкози.

Крохмаль використовується як резервна речовина. Він може накопичуватися на листі або транспортуватися до інших органів, таких як стебла та коріння. Там його зберігають, поки не знадобиться в різних частинах рослини. Він зберігається в спеціальних пластидах, званих амілопластами.

Продукти, отримані з цього біохімічного циклу, життєво важливі для рослини. Вироблена глюкоза використовується як джерело вуглецю для створення таких сполук, як амінокислоти, ліпіди та нуклеїнові кислоти.

З іншого боку, цукри, що утворюються з темної фази, є основою харчового ланцюга. Ці сполуки являють собою пакети сонячної енергії, перетвореної на хімічну енергію, яку використовують усі живі організми.

Список літератури

1. Альбертс Б, Д Брей, Дж. Льюїс, М Рафф, К. Робертс і Дж. Д. Уотсон (1993) Молекулярна біологія клітини. 3-е видання Ediciones Omega, SA 1387 p.
2. Purves WK, D Садава, GH Orians та HC Heller (2003) Life. Наука про біологію. 6-й Едт. Sinauer Associates, Inc. та WH Freeman and Company. 1044 с.
3. Ворон PH, RF Evert та SE Eichhorn (1999) Біологія рослин. 6-й Едт. WH Freeman and Company Варто видавців. 944 с.
4. Solomon EP, LR Berg та DW Martin (2001) Біологія. 5-й Ед Макграу-Хілл Інтерамерікана. 1237 p.
5. Stern KR. (1997). Вступна біологія рослин. Wm. C. Браун видавці. 570 с.