ФІКСАЦІЯ АЗОТУ: БІОТИЧНІ ТА АБІОТИЧНІ ПРОЦЕСИ - БІОЛОГІЯ - 2025

Азотфіксації є сукупністю біологічних і є - біологічних процесів , які виробляють хімічні форми азоту , доступні для живих істот. Наявність азоту важливим чином контролює функціонування екосистем та глобальної біогеохімії, оскільки азот є фактором, що обмежує чисту первинну продуктивність у наземних та водних екосистемах.

У тканинах живих організмів азот входить до складу амінокислот, одиниць структурних та функціональних білків, таких як ферменти. Він також є важливим хімічним елементом у складі нуклеїнових кислот та хлорофілу.

Крім того, біогеохімічні реакції відновлення вуглецю (фотосинтез) та окислення вуглецю (дихання) відбуваються завдяки посередництву азотовмісних ферментів, оскільки вони є білками.

У хімічних реакціях біогеохімічного циклу азоту цей елемент змінює свої стани окислення з нуля в N _2, до 3- в NH ₃ , 3+ в NO ₂ ^- і NH ₄ ⁺ , і до 5+ в NO ₃ ^- .

Кілька мікроорганізмів користуються енергією, що утворюється в цих реакціях відновлення оксиду азоту, і використовують її у своїх обмінних процесах. Саме ці мікробні реакції колективно керують глобальним циклом азоту.

Найбільш поширеною хімічною формою азоту на планеті є газоподібний молекулярний діатомовий азот N ₂ , який становить 79% земної атмосфери.

Це також найменш реагуючий хімічний вид азоту, практично інертний, дуже стійкий, завдяки потрійному зв’язку, який з'єднує обидва атоми. З цієї причини велика кількість азоту в атмосфері не доступна переважній більшості живих істот.

Азот у хімічних формах, доступних живим істотам, отримують шляхом «азотної фіксації». Фіксація азоту може відбуватися двома основними способами: абіотичними формами фіксації та біотичними формами фіксації.

Абіотичні форми фіксації азоту

Електричні бурі

Малюнок 2. Електричний шторм Джерело: pixabay.com

Блискавка або "блискавка", що утворюється під час грози, - це не просто шум і світло; вони є потужним хімічним реактором. Завдяки дії блискавки, під час штормів утворюються оксиди азоту NO і NO _2, які загалом називаються NO _x .

Ці електричні розряди, що спостерігаються як блискавки, створюють умови високої температури (30 000 ^o C) та високого тиску, які сприяють хімічному поєднанню кисню O ₂ та азоту N ₂ з атмосфери, утворюючи оксиди азоту NO _x .

Цей механізм має дуже низький показник внеску в загальну швидкість фіксації азоту, але він є найважливішим серед абіотичних форм.

Спалює викопне паливо

Антропогенний внесок у виробництво оксидів азоту. Ми вже говорили, що сильна потрійна зв'язок молекули азоту N ₂ може бути розірвана лише в екстремальних умовах.

Спалювання викопного палива, що отримується з нафти (в галузях промисловості та в комерційних та приватних перевезеннях, морі, повітрі та суші), виробляє величезні кількості викидів NO _x в атмосферу.

N ₂ O, що виділяється при спалюванні викопних палив, є потужним парниковим газом, який сприяє глобальному потеплінню планети.

Спалювання біомаси

Також є внесок оксидів азоту NO _x шляхом спалювання біомаси в районі з найвищою температурою полум'я, наприклад, на лісових пожежах, використання дров для обігріву та приготування їжі, спалювання органічних відходів та будь-яке використання біомаси як джерела калорійність енергії.

Оксиди азоту NOx, що виділяються в атмосферу антропогенними шляхами, спричиняють серйозні проблеми із забрудненням навколишнього середовища, такі як фотохімічний смог у міських та промислових умовах, та важливий внесок у кислотні дощі.

Викиди азоту від ерозії ґрунту та вивітрювання гірських порід

Ерозія ґрунту та багате на азот породне породне середовище піддають мінералам елементи, які можуть виділяти оксиди азоту. Подземне вивітрювання відбувається внаслідок впливу факторів навколишнього середовища, викликаних фізичними та хімічними механізмами, що діють разом.

Тектонічні рухи фізично можуть піддавати стихії багаті азотом породи. Згодом хімічним шляхом дощі кислотних опадів викликають хімічні реакції, які виділяють NO _x, як з цього типу гірських порід, так і з ґрунту.

Нещодавно проведені дослідження, які приділяють 26% загального біодоступного азоту планети цим механізмам ерозії ґрунту та вивітрювання гірських порід.

Біотичні форми фіксації азоту

Деякі бактеріальні мікроорганізми мають механізми, здатні руйнувати потрійний зв’язок N ₂ і виробляти аміак NH ₃ , який легко трансформується в іон амонію, метаболізується NH ₄ ⁺ .

Вільноживучі або симбіотичні мікроорганізми

Форми фіксації азоту мікроорганізмами можуть відбуватися через вільно живі організми або через організми, які живуть у симбіотичних асоціаціях з рослинами.

Хоча існують великі морфологічні та фізіологічні відмінності між мікроорганізмами, що фіксують азот, процес фіксації та система ферментів нітрогенази, що використовується всіма цими, дуже схожі.

Кількісно, ​​біотична фіксація азоту через ці два механізми (вільне життя та симбіоз) є найважливішим у світі.

Механізми підтримки активності системи нітрогенази

Мікроорганізми, що фіксують азот, мають стратегічні механізми, щоб підтримувати ферментативну систему нітрогенази.

Ці механізми включають захист дихання, конформаційний хімічний захист, оборотне пригнічення активності ферментів, додатковий синтез альтернативної нітрогенази з ванадієм та залізом як кофактори, створення дифузійних бар'єрів для кисню та просторове відділення нітрогеназа.

Деякі з них microaerophilia, такі як хемотрофних бактерія з родів Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, ТИоЬасШіз і фототрофи пологів Gleocapsa, Anabaena, Lingcillatoria, спіруліни, спіруліни і Lingcillatoria, Spirultoria, спіруліна і Nostrum.

Інші представлені факультативним анаеробіозом, такими як хемотрофні пологи: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium та фототрофи родів Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Біотична фіксація азоту вільноживучими мікроорганізмами

Азотфіксуючі мікроорганізми, які живуть у ґрунті у вільній (асимбіотичній) формі, в основному є архебактеріями та бактеріями.

Існує кілька видів бактерій і ціанобактерій, які можуть перетворювати атмосферний азот, N _2, в аміак, NH ₃ . Відповідно до хімічної реакції:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

Ця реакція вимагає посередництва ферментів системи нітрогенази та кофактора, вітаміну В ₁₂ . Крім того, цей механізм фіксації азоту споживає багато енергії, ендотермічний і вимагає 226 Ккал / моль N ₂ ; Іншими словами, він несе високі метаболічні витрати, тому його необхідно з'єднати з системою, яка виробляє енергію.

Енергія, необхідна під час реакції N-фіксації

Енергія для цього процесу отримується з АТФ, який надходить від окисного фосфорилювання, пов'язаного з ланцюгом транспорту електронів (який використовує кисень як кінцевий акцептор електронів).

Процес відновлення молекулярного азоту до аміаку також зменшує водень у протонній формі Н ⁺ до молекулярного водню Н _2.

Багато нітрогеназні системи поєднали систему утилізації водню, опосередковану ферментом гідрогенази. Фіксуючі азотом ціанобактерії парують фотосинтез до фіксації азоту.

Ферментна комплекс нітрогенази та кисню

Ферментний комплекс нітрогенази містить два компоненти - компонент I, динітрогеназу з молібденом та залізо як кофактори (які ми будемо називати Mo-Fe-білком) та компонент II - динітрогеназу редуктазу із залізом як кофактором (Fe-білок).

Електрони, що беруть участь у реакції, передаються спочатку до компонента II, а згодом до компонента I, де відбувається відновлення азоту.

Щоб відбувся перехід електронів від II до I, Fe-білок повинен зв'язуватися з Mg-ATP у двох активних ділянках. Цей союз генерує конформаційну зміну Fe-білка. Надлишок кисню може спричинити ще одну несприятливу конформаційну зміну Fe-білка, оскільки він скасовує його приймає електрон.

Ось чому ферментний комплекс нітрогенази дуже чутливий до присутності кисню вище переносимих концентрацій, і деякі бактерії розвивають мікроаерофільні форми життя або факультативний анаеробіоз.

Серед вільноживучих азотфіксуючих бактерій можна відзначити хемотрофи, що належать до родів Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, та фототрофи родів Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, серед інших.

Біотична фіксація азоту мікроорганізмами симбіотичного життя з рослинами

Є інші мікроорганізми, що фіксують азот, здатні встановити симбіотичні асоціації з рослинами, особливо з бобовими та травами, або у формі ектосимбіозу (де мікроорганізм знаходиться поза рослиною), або ендосимбіозу (де мікроорганізм живе всередині клітин або міжклітинних просторів рослини).

Більшість азоту, закріпленого в наземних екосистемах, надходить із симбіотичних асоціацій бактерій родів Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium та Mesorhizobium, з рослинами бобових.

Існує три цікавих типи азотфіксуючих симбіоз: асоціативні ризоценози, системи з ціанобактеріями як симбіонти та взаємні ендорізобіози.

Ризоценоз

У асоціативних ризоценозних симбіозах у коренях рослин не утворюються спеціалізовані структури.

Приклади цього типу симбіозу встановлені між рослинами кукурудзи (Zea maiz) та цукрового очерету (Saccharum officinarum) із глюконацетобактером, азоарком, азоспіріллом та гербаспіриллом.

При ризоценозі азотфіксуючі бактерії використовують кореневий ексудат рослини як живильне середовище і колонізують міжклітинні простори кореневої кори.

Симбіотичні ціанобактерії

У системах, де беруть участь ціанобактерії, ці мікроорганізми розробили спеціальні механізми співіснування аноксичної фіксації азоту та їх кисневого фотосинтезу.

Наприклад, у Gleothece та Synechococcus вони тимчасово відокремлюються: проводять денний фотосинтез та нічну фіксацію азоту.

В інших випадках відбувається просторове розділення обох процесів: азот фіксується групами диференційованих клітин (гетероцисти), де фотосинтез не відбувається.

Симбіотичні асоціації, що фіксують азот, ціанобактерій роду Nostoc вивчені з несудинними рослинами (antóceras), як у порожнинах Nothocerus endiviaefolius, з печінковою хворобою Gakstroemia magellanica та Chyloscyphus obvolutus при ектосимбіозі окремо, при формуванні лійфофілів (лінфіофізи) , а також з вищими покритонасінними рослинами, наприклад з 65 багаторічними травами роду Gunnnera.

Наприклад, симбіотична азотфіксуюча асоціація ціанобактерій Anabaena з мохоподібним, несудинним рослиною, спостерігалася в листках невеликої папороті Azolla anabaenae.

Ендоргізобіоз

В якості прикладів ендорхізобіозу ми можемо навести асоціацію під назвою актиноріза, яка встановлена ​​між Франкією та деякими деревними рослинами, такими як казуаріна (Casuarina cunninghamiana) та вільха (Alnus glutinosa) та асоціація Rhizobium-guminino.

Більшість видів родини Leguminosae утворюють симбіотичні асоціації з бактеріями Rhizobium, і цей мікроорганізм має еволюційну спеціалізацію з передачі азоту рослині.

У коренях рослин, пов’язаних з ризобієм, з’являються так звані радикальні вузлики, де відбувається фіксація азоту.

У босоніжках Сесбанія та Ехіномена додаткові вузлики утворюються на стеблах.

• Хімічні сигнали

Між симбіонтом і господарем відбувається обмін хімічними сигналами. Було виявлено, що рослини виділяють певні типи флавоноїдів, які індукують експресію генів кивок у Rhizobium, які виробляють фактори кодуляції.

Фактори вузлики породжують модифікації кореневих волосків, утворення каналу інфекції та поділ клітин у кореневій корі, які сприяють утворенню вузлика.

Деякі приклади симбіозу, що фіксує азот між вищими рослинами та мікроорганізмами, наведені в наступній таблиці.

Мікоризбіоз

Крім того, у більшості екосистем є мікоризні гриби, що фіксують азот, і належать до філометрії Glomeromycota, Basidiomycota та Ascomycota.

Гриби мікоризи можуть жити в ектосимбіозі, утворюючи гіфальну оболонку навколо тонких коренів деяких рослин і поширюючи додаткові гіфи по всьому ґрунту. Також у багатьох тропічних районах рослини приймають мікоризи при ендосимбіозі, гіфи якого проникають у кореневі клітини.

Можливо, що грибок утворює мікоризи одночасно з кількома рослинами, і в цьому випадку між ними встановлюються взаємозв'язки; або що мікоризний грибок паразитує рослиною, яке не фотосинтезує, мікогетеротрофне, як, наприклад, з роду Monotropa. Також кілька грибів можуть одночасно встановити симбіоз з однією рослиною.

Список літератури

1. Іномура, К. , Брегг, Дж. І слідує, М. (2017). Кількісний аналіз прямих та непрямих витрат на фіксацію азоту. Журнал ISME. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. and Sachs, J. (2018). Симбіотична фіксація азоту ризобією - коріння історії успіху. Біологія рослин. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Менге, ДНЛ, Левін, С.А. та Гедін, Л.О. (2009). Факультативні та зобов'язані стратегії фіксації азоту та їх екосистемні наслідки. Американський натураліст. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Ньютон, WE (2000). Фіксація азоту в перспективі. В: Педроса, редактор ФО. Фіксація азоту від молекул до продуктивності сільськогосподарських культур. Нідерланди: Kluwer Academic Publishers 3-8.
5. Панкевич; VCS, роби Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Надійна біологічна фіксація азоту в модельній асоціації трав-бактерій. Заводський журнал. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. and Bonau, GB (2015). Вплив структурної невизначеності моделі на прогнози циклу вуглецю: біологічна фіксація азоту як випадок дослідження. Екологічні листи. 10 (4): 1–9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016