ФОСФОГЛІЦЕРИДИ: СТРУКТУРА, ФУНКЦІЇ ТА ПРИКЛАДИ - БІОЛОГІЯ

У фосфогліцерідов або гліцерофосфоліпіди рясні молекули ліпідної природи в біологічних мембранах. Молекула фосфоліпіду складається з чотирьох основних компонентів: жирних кислот, скелета, приєднаного до жирної кислоти, фосфату та спирту, приєднаного до останнього.

Як правило, на вуглеці 1 гліцерину є насичена жирна кислота (лише поодинокі зв’язки), тоді як на вуглеці 2 жирна кислота має ненасичений тип (подвійні чи потрійні зв’язки між вуглецями).

Джерело структури : Не надано машиночитаного автора. Леннерт Б припускав (на основі претензій щодо авторських прав). через Wikimedia Commons

Серед найвизначніших фосфогліцеридів у клітинних мембранах маємо: сфінгомієлін, фосфатиділіносітол, фосфатидилсерин та фосфатидилетаноламін.

Продукти, багаті цими біологічними молекулами, - це біле м'ясо, таке як риба, яєчні жовтки, деякі м'ясні органи, молюски та горіхи.

Будова

Компоненти фосфогліцериду

Фосфогліцерид складається з чотирьох основних структурних елементів. Перший - це скелет, до якого приєднуються жирні кислоти, фосфат і спирт - останній приєднується до фосфату.

Основа фосфогліцериду може утворюватися з гліцерину або сфінгозину. Перший - це тривуглецевий спирт, а другий - інший спирт зі складнішою структурою.

У гліцерині гідроксильні групи, розташовані у вуглеці 1 і 2, етерифікуються двома великими ланцюговими карбоксильними групами жирних кислот. Відсутній вуглець, розташований у положенні 3, етерифікується фосфорною кислотою.

Хоча в гліцерині немає асиметричного вуглецю, альфа-вуглеці не є стереохімічно однаковими. Таким чином, етерифікація фосфату на відповідному вуглеці надає молекулі асиметрію.

Характеристика жирних кислот у фосфогліцеридах

Жирні кислоти - це молекули, що складаються з вуглеводневих ланцюгів різної довжини та ступеня ненасиченості і закінчуються в карбоксильній групі. Ці характеристики значно відрізняються і визначають їх властивості.

Ланцюг жирної кислоти лінійний, якщо він насиченого типу або якщо він ненасичений у транс-положенні. Навпаки, наявність подвійного зв'язку цис-типу створює скручування в ланцюзі, тому його більше не потрібно представляти лінійно, як це часто буває.

Жирні кислоти з подвійними або потрійними зв’язками суттєво впливають на стан та фізико-хімічні характеристики біологічних мембран.

Гідрофобні та гідрофільні властивості

Кожен із згаданих елементів відрізняється своїми гідрофобними властивостями. Жирні кислоти, будучи ліпідами, є гідрофобними або неполярними, це означає, що вони не змішуються з водою.

На відміну від цього, решта елементів фосфоліпідів дозволяють їм взаємодіяти в навколишньому середовищі, завдяки їх полярним або гідрофільним властивостям.

Таким чином фосфогліцериди класифікуються як амфіпатичні молекули, що означає, що один кінець полярний, а другий - аполярний.

Ми можемо використовувати аналогію сірника чи збігу. Голова сірника являє собою полярну головку, що складається із зарядженого фосфату та заміщення його на фосфатній групі. Подовження сірника представлено неполярним хвостом, утвореним вуглеводневими ланцюгами.

Групи полярного характеру заряджаються при рН 7, з негативним зарядом. Це пов’язано з явищем іонізації фосфатної групи, у якої рк близький до 2, та зарядами стерилізованих груп. Кількість зарядів залежить від типу досліджуваного фосфогліцериду.

Особливості

Будова біологічних мембран

Ліпіди - це гідрофобні біомолекули, які представляють розчинність в органічних розчинниках - наприклад, хлороформі.

Ці молекули мають найрізноманітніші функції: відіграють роль палива, зберігаючи концентровану енергію; як сигнальні молекули; і як структурні компоненти біологічних мембран.

У природі найбільш поширеною групою ліпідів, які існують, є фосфогліцериди. Основна їх функція структурна, оскільки вони входять до складу всіх клітинних мембран.

Біологічні мембрани групуються у вигляді двошарових. Це означає, що ліпіди групуються у два шари, де їхні гідрофобні хвости стикаються з внутрішньою частиною шару шару, а полярні головки - з зовнішньою та внутрішньою стороною клітини.

Ці структури мають вирішальне значення. Вони розмежовують клітину і відповідають за обмін речовин з іншими клітинами і з позаклітинним середовищем. Однак мембрани містять інші молекули ліпідів, окрім фосфогліцеридів, а також молекули білкової природи, які опосередковують активний та пасивний транспорт речовин.

Вторинні функції

Крім того, що входить до складу біологічних мембран, фосфогліцериди пов'язані з іншими функціями всередині клітинного середовища. Деякі дуже специфічні ліпіди входять до складу мієлінових мембран, речовини, що покриває нерви.

Деякі можуть діяти як повідомлення при захопленні та передачі сигналів до стільникового середовища.

Метаболізм

Синтез

Синтез фосфогліцеридів здійснюється, починаючи з проміжних метаболітів, таких як молекула фосфатидної кислоти, а також триацилгліцерини.

Активований нуклеотид CTP (цитидин трифосфат) утворює проміжний продукт, званий CDP-діацилгліцерином, де реакція пірофосфату сприяє реакції справа.

Частина, яка називається фосфатидилом, реагує з певними спиртами. Продуктом цієї реакції є фосфогліцериди, включаючи фосфатидилсерин або фосфатидил інозитол. Фосфатидил етаноламін або фосфатидилхолін можна отримати з фосфатидилсерину.

Однак існують альтернативні шляхи синтезу останніх згаданих фосфогліцеридів. Цей шлях включає активацію холіну або етаноламіну шляхом зв'язування з CTP.

Згодом відбувається реакція, яка об'єднує їх з фосфатидатом, отримуючи фосфатидил етаноламін або фосфатидилхолін як кінцевий продукт.

Деградація

Розпад фосфогліцеридів здійснюється за допомогою ферментів, званих фосфоліпазами. Реакція передбачає вивільнення жирних кислот, що входять до складу фосфогліцеридів. У всіх тканинах живих організмів ця реакція відбувається постійно.

Існує кілька типів фосфоліпаз, і вони класифікуються відповідно до виділеної жирної кислоти. Дотримуючись цієї класифікаційної системи, ми розрізняємо ліпази А1, А2, С і D.

Фосфоліпази є всюдисущими за своєю природою, і ми знаходимо їх у різних біологічних утвореннях. Кишковий сік, виділення певних бактерій та зміїна отрута - приклади речовин з високим вмістом фосфоліпаз.

Кінцевим продуктом цих реакцій деградації є гліцерин-3-фосфат. Таким чином, ці виділені продукти плюс вільні жирні кислоти можуть бути повторно використані для синтезу нових фосфоліпідів або направлятися на інші метаболічні шляхи.

Приклади

Фосфатидат

Описана вище сполука є найпростішим фосфогліцеридом і називається фосфатидат, або також 3-фосфатом діацилгліцерину. Хоча він не дуже багатий у фізіологічному середовищі, він є ключовим елементом синтезу більш складних молекул.

Фосфогліцериди, отримані з фосфатидата

З найпростішої молекули фосфогліцеридів може відбуватися біосинтез більш складних елементів, що мають дуже важливу біологічну роль.

Фосфатна група фосфатидатів етерифікується гідроксильною групою спиртів - вона може бути однією або декількома. Найпоширенішими спиртами фольфогліцеридів є серин, етаноламін, холін, гліцерин та інозит. Ці похідні будуть описані нижче:

Фосфатидилетаноламін

У клітинних мембранах, що входять до тканин людини, фосфатидилетаноламін є важливим компонентом цих структур.

Він складається з спирту, етерифікованого жирними кислотами в гідроксилах, розташованих у положеннях 1 і 2, тоді як у положенні 3 ми знаходимо фосфатну групу, етерифіковану аміноалкогольним етаноламіном.

Фосфатидилсерин

Як правило, цей фосфогліцерид знаходиться в моношарі, який стикається з внутрішньою стороною - тобто цитозольною стороною - клітин. У процесі запрограмованої загибелі клітин розподіл фосфатидилсерину змінюється і виявляється по всій поверхні клітини.

Фосфатиділінозитол

Фосфатиділінінозитол - це фосфоліпід, який знаходиться в низькій пропорції як у клітинній мембрані, так і в мембранах підклітинних компонентів. Було встановлено, що вона бере участь у заходах стільникового зв'язку, викликаючи зміни у внутрішньому середовищі клітини.

Сфінгомієлін

У групі фосфоліпідів сфінгомієлін - єдиний фосфоліпід, присутній у мембранах, структура яких не виходить із спиртового гліцерину. Натомість скелет складається зі сфінгозину.

Структурно ця остання сполука належить до групи аміноалкоголів і має довгий вуглецевий ланцюг з подвійними зв’язками.

У цій молекулі аміногрупа на магістралі приєднується до жирної кислоти через зв'язок амідного типу. Разом первинну гідроксильну групу скелета етерифікують до фосфотилхоліну.

Плазмалогени

Плазмологени - це фосфогліцериди з головками, утвореними переважно з етаноламіну, холіну та серину. Функції цих молекул до кінця не з'ясовані, і відомостей про них в літературі мало.

Оскільки група вінілового ефіру легко окислюється, плазмалогени здатні реагувати з радикалами, що не містять кисню. Ці речовини є продуктами середнього клітинного обміну і, як виявлено, пошкоджують клітинні компоненти. Крім того, вони також були пов'язані з процесами старіння.

Тому можливою функцією плазмогенів є захоплення вільних радикалів, які потенційно можуть мати негативний вплив на цілісність клітин.

Список літератури

Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Біохімія. Я перевернувся.
Devlin, TM (2004). Біохімія: підручник з клінічним застосуванням. Я перевернувся.
Feduchi, E., Blasco, I., Romero, CS, & Yáñez, E. (2011). Біохімія. Основні поняття. Панамериканський.
Мело, В., Руїз, В. М. та Куамаці, О. (2007). Біохімія обмінних процесів. Поверніть.
Nagan, N., & Zoeller, RA (2001). Плазмалогени: біосинтез та функції. Прогрес у дослідженнях ліпідів, 40 (3), 199-229.
Pertierra, AG, Olmo, R., Aznar, CC, & Lopez, CT (2001). Метаболічна біохімія. Редакція Тебар.
Voet, D., Voet, JG, & Pratt, CW (2014). Основи біохімії. Художник редактор.

ФОСФОГЛІЦЕРИДИ: СТРУКТУРА, ФУНКЦІЇ ТА ПРИКЛАДИ - БІОЛОГІЯ - 2025