ФОСФОЛІПІДИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, БУДОВА, ФУНКЦІЇ, ТИПИ - БІОЛОГІЯ - 2025

Термін фосфоліпід використовується для позначення біомолекул ліпідного характеру, які мають у своїх структурах, зокрема в їх полярних голівках, фосфатну групу і які можуть містити гліцериновий 3-фосфат або молекулу сфінгозину як їх основний скелет.

Однак багато авторів, коли згадують фосфоліпіди, зазвичай посилаються на гліцерофосфоліпіди або фосфогліцериди, які є ліпідами, отриманими з 3-фосфату гліцерину, до якого вони стерифіковані, на вуглецях позицій 1 і 2, двох ланцюгах жирні кислоти різної довжини та ступеня насичення.

Схема структури фосфоліпіду (Джерело: OpenStax через Wikimedia Commons)

Фосфогліцериди представляють найважливішу групу мембранних ліпідів і відрізняються головним чином ідентичністю груп-заступників, приєднаних до фосфатної групи в положенні С3 гліцерину.

Фосфатидилхолін, фосфатидилетаноламін, фосфатидилсерин та фосфатиділінозитол належать до числа найвизначніших фосфоліпідів як за їх достатністю, так і за важливістю біологічних функцій, які вони виконують у клітинах.

характеристики

Як і будь-який інший ліпід, фосфоліпіди - це також амфіпатичні молекули, тобто вони мають гідрофільний полярний кінець, часто відомий як «полярна голова» та неполярний кінець, який називається «аполярний хвіст», який має гідрофобні характеристики.

Залежно від природи головних груп або полярних груп та аліфатичних ланцюгів кожен фосфоліпід має різні хімічні, фізичні та функціональні характеристики. Полярні заступники можуть бути аніонними (з чистим негативним зарядом), цвіттерионними або катіонними (з чистим позитивним зарядом).

Фосфоліпіди розподіляються «асиметрично» в клітинних мембранах, оскільки вони можуть бути більш-менш збагачені тим чи іншим типом, що також справедливо для кожного моношару, що складає ліпідний двошаровий, оскільки фосфоліпід може бути переважно розташований у напрямку зовнішня або внутрішня клітина.

Розподіл цих складних молекул, як правило, залежить від ферментів, відповідальних за їх синтез, які одночасно модулюються внутрішніми потребами кожної клітини.

Будова

Більшість фосфоліпідів, як обговорювалося вище, є ліпідами, які збираються на 3-фосфатній гліцериновій основі; і саме тому вони також відомі як гліцерофосфоліпіди або фосфогліцериди.

Його полярна головка складається з фосфатної групи, приєднаної до вуглецю в положенні С3 гліцерину, до якого групи заступників або "головні групи" приєднані за допомогою фосфодіефірної зв'язку. Саме ці групи надають кожному фосфоліпіду свою ідентичність.

Аполярна область представлена ​​в аполярних хвостах, які складаються з ланцюгів жирних кислот, приєднаних до вуглецю позицій С1 і С2 гліцеринової 3-фосфатної молекули за допомогою ефірних або ефірних зв'язків (ефірно-фосфоліпіди).

Схема фосфоліпіду в мембрані (Джерело: Tvanbr через Wikimedia Commons)

Інші фосфоліпіди засновані на молекулі дигідроксіацетонфосфату, до якої жирні кислоти також зв’язуються через ефірні зв’язки.

У багатьох біологічно важливих фосфоліпідах жирна кислота в положенні С1 є насиченою жирною кислотою від 16 до 18 атомів вуглецю, тоді як у положенні С2 часто ненасичена і довша (від 18 до 20 атомів вуглецю). вуглець).

Зазвичай у фосфоліпідах жирних кислот з розгалуженими ланцюгами не виявлено.

Найпростіший фосфоліпід - фосфатидова кислота, яка складається з 3-фосфатної молекули гліцерину, приєднаної до двох ланцюгів жирних кислот (1,2-діацилгліцерину 3-фосфат). Це головний проміжний елемент для утворення інших гліцерофосфоліпідів.

Особливості

Структурний

Фосфоліпіди разом з холестерином та сфінголіпідами є основними структурними елементами для формування біологічних мембран.

Біологічні мембрани уможливлюють існування клітин, що складають усі живі організми, а також органел всередині цих клітин (клітинне відділення).

Фосфоліпіди є невід'ємною частиною ліпідного двошарового шару, що складається з біологічних мембран (Джерело: Бекерр, через Wikimedia Commons)

Фізико-хімічні властивості фосфоліпідів визначають еластичні характеристики, плинність та здатність асоціюватися з інтегральними та периферичними білками клітинних мембран.

У цьому сенсі білки, пов'язані з мембранами, взаємодіють в основному з полярними групами фосфоліпідів, і саме ці групи, у свою чергу, надають особливих поверхневих характеристик ліпідним двошаровим складам, до складу яких вони входять.

Певні фосфоліпіди також сприяють стабілізації багатьох транспортерних білків, а інші допомагають підвищити або посилити їх активність.

Стільниковий зв’язок

Що стосується клітинної комунікації, є деякі фосфоліпіди, які виконують конкретні функції. Наприклад, фосфоїнозитоли є важливими джерелами другого месенджера, які беруть участь у процесах клітинної сигналізації в мембранах, де вони знаходяться.

Фосфатидилсерин, важливий фосфоліпід, по суті пов'язаний з внутрішнім моношаром плазматичної мембрани, був описаний як "репортер" або "маркерна" молекула в апоптотичних клітинах, оскільки він переміщується до зовнішнього моношару під час запрограмованих процесів загибелі клітин.

Енергія та обмін речовин

Як і решта мембранних ліпідів, фосфоліпіди є важливим джерелом калорійної енергії, а також попередниками мембранного біогенезу.

Аліфатичні ланцюги (жирні кислоти), що складають їхні неполярні хвости, використовуються через складні метаболічні шляхи, за допомогою яких велика кількість енергії витягується у вигляді АТФ, енергії, необхідної для здійснення більшості клітинних процесів. життєво важливий.

Інші функції

Певні фосфоліпіди виконують інші функції у складі спеціальних матеріалів у деяких тканинах. Наприклад, дипальмітоїл-фосфатидилхолін є одним з основних компонентів легеневої поверхнево-активної речовини, що являє собою складну суміш білків і ліпідів, функцією яких є зниження поверхневого напруги в легенях під час видиху.

Типи

Жирні кислоти, приєднані до 3-фосфатної основи гліцерину, можуть бути дуже різноманітними, тому однотипний фосфоліпід може складатися з великої кількості молекулярних видів, деякі з яких є специфічними для певних організмів, для певних тканин і навіть для певних клітин у межах одного організму.

-Гліцерофосфоліпіди

Гліцерофосфоліпіди або фосфогліцериди - найпоширеніший клас ліпідів у природі. Настільки, що вони є моделлю, яка зазвичай використовується для опису всіх фосфоліпідів. В основному вони зустрічаються як структурні елементи клітинних мембран, але вони також можуть поширюватися в інших частинах клітини, хоча у значно меншій концентрації.

Як зазначалося в цьому тексті, його структура формується молекулою 1,2-фосфату гліцерину 1,2-діацил-гліцерину, до якої інша молекула з полярними характеристиками приєднана через фосфодіефірний зв’язок, який надає специфічну ідентичність кожна гліцероліпідна група.

Ці молекули, як правило, є спиртами, такими як етаноламін, холін, серин, гліцерин або інозит, утворюючи фосфатидилетаноламіни, фосфатидилхоліни, фосфатидилсерини, фосфатидилгліцерини та фосфатиділінозитоли.

Крім того, можуть бути відмінності між фосфоліпідами, що належать до однієї групи, пов'язані з довжиною та ступенем насичення аліфатичних ланцюгів, що складають їхні неполярні хвости.

Класифікація

За характеристиками полярних груп гліцерофосфоліпіди класифікуються як:

- негативно заряджені гліцерофосфоліпіди, такі як фосфатиділінозитол 4,5-бісфосфат.

- Нейтральні гліцерофосфоліпіди, такі як фосфатидилсерин.

- Позитивно заряджені гліцерофосфоліпіди, такі як фосфатидилхолін та фосфатидилетаноламін.

-Ефірно-фосфоліпіди та плазмалогени

Хоча їх функція точно не відома, відомо, що цей тип ліпідів знаходиться в клітинних мембранах деяких тваринних тканин і в організмах деяких одноклітинних організмів.

Його структура відрізняється від більш поширених фосфоліпідів за типом зв’язку, через який ланцюги жирних кислот приєднуються до гліцерину, оскільки це ефір, а не ефірний зв’язок. Ці жирні кислоти можуть бути насиченими або ненасиченими.

Що стосується плазмалогенів, ланцюги жирних кислот приєднуються до основи дигідроксіацетонфосфату за допомогою подвійної зв'язку на вуглецю С1 або С2.

Плазмалогенів особливо багато в клітинах серцевої тканини більшості хребетних; і багато безхребетних, галофітні бактерії та деякі ресничні протетисти мають мембрани, збагачені цим типом фосфоліпідів.

Серед небагатьох відомих функцій цих ліпідів є приклад фактора активації тромбоцитів у хребетних, який є алкилфосфолипидом.

-Сфінгомієліни

Хоча їх можна класифікувати разом зі сфінголіпідами, оскільки в їхньому головному скелеті міститься молекула сфінгозину замість молекули 3-фосфату гліцерину, ці ліпіди є другим найпоширенішим класом мембранних фосфоліпідів.

Ланцюг жирної кислоти приєднується до аміногрупи сфінгозину через амідну зв’язок, утворюючи тим самим церамід. Первинна гідроксильна група сфінгозину етерифікується фосфорилхоліном, спричиняючи сфінгомієлін.

Ці фосфоліпіди, як вказує їх назва, збагачують мієлінові оболонки, які оточують нервові клітини, які відіграють головну роль у передачі електричних нервових імпульсів.

Де вони знайдені?

Як показують їх функції, фосфоліпіди здебільшого знаходяться як структурна частина ліпідних двошарових складових, які складають біологічні мембрани, що укладають як клітини, так і їх внутрішні органели у всіх живих організмах.

Ці ліпіди поширені у всіх еукаріотичних організмах і навіть у багатьох прокаріотів, де вони виконують аналогічні функції.

Приклад основних фосфоліпідів

Як неодноразово зазначалося, гліцерофосфоліпіди є найважливішими та найпоширенішими фосфоліпідами у клітинах будь-якого живого організму. З них фосфатидилхолін становить понад 50% фосфоліпідів в еукаріотичних мембранах. Він має майже циліндричну форму, тому може бути організований в плоскі ліпідні шари.

Фосфатидилетаноламін, з іншого боку, також надзвичайно рясний, але його структура "конічна", тому він не самоскладається як двошарові і зазвичай асоціюється з місцями, де в мембрані є викривлення.

Список літератури

1. Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Біохімія (4-е видання). Бостон, США: Брукс / Коул. CENGAGE Навчання.
2. Koolman, J., & Roehm, K. (2005). Кольоровий атлас біохімії (2-е видання). Нью-Йорк, США: Тієме.
3. Li, J., Wang, X., Zhang, T., Wang, C., & Huang, Z. (2014). Огляд фосфоліпідів та їх основних застосувань у системах доставки ліків. Азіатський журнал фармацевтичних наук, 1–18.
4. Люккей, М. (2008). Мембранна структурна біологія: з біохімічними та біофізичними основами. Cambridge University Press.
5. Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Біохімія (3-е видання). Сан-Франциско, Каліфорнія: Пірсон.
6. Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., & Weil, P. (2009). Ілюстрована біохімія Харпера (28 вид.). McGraw-Hill Medical.
7. Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Принципи біохімії Ленінгера. Видання «Омега» (5-е видання).
8. van Meer, G., Voelker, DR, & Feigenson, GW (2008). Мембранні ліпіди: де вони є і як вони поводяться. Огляди природи, 9, 112-124.