ГІББЕРЕЛІНИ: ТИПИ, ФУНКЦІЯ, СПОСІБ ДІЇ, БІОСИНТЕЗ - БІОЛОГІЯ - 2025

У гиббереллинов є рослинними гормонами або фітогормони беруть участь в різних процесах росту і розвитку вищих рослин. Насправді вони стимулюють ріст і подовження стебла, розвиток плодів і проростання насіння.

Його відкриття було зроблено в середині 1930-х японськими дослідниками, які вивчали аномальний ріст рисових рослин. Назва гібереллін походить від грибка Gibberrella funjikuroi, організму, з якого його спочатку було видобуто, збудника хвороби "Bakanae".

Подовження стовбурів сприяє застосуванню Гібберелінів. Джерело: flickr.com

Незважаючи на те, що виявлено понад 112 гіберелінів, дуже мало виявляють фізіологічну активність. Комерційне значення мають лише гіберелін А ₃ або гіберелінова кислота та гіберелини А ₁ , А ₄ та А ₇ .

Ці фітогормони сприяють дивовижним змінам розмірів рослин, крім того, що індукують ділення клітин на листках і стеблах. Видимий ефект від його екзогенного застосування - подовження тонких стебел, меншої кількості гілок і крихких листя.

Типи

Структура гіберелінів є результатом об'єднання п’ятивуглецевих ізопреноїдів, які разом утворюють чотирикільцеву молекулу. Його класифікація залежить від біологічної активності.

Гібберелова кислота. Джерело: researchgate.net

Безкоштовні форми

Він відповідає тим речовинам, що походять з Ент-Каурена, основоположним складом якого є ен-гіберелано. Вони класифікуються як кислі дитерпеноїди, отримані з гетероциклічного вуглеводню ent-Kaureno. Відомо два типи вільних форм.

• Неактивний: має 20 вуглець.
• Активні: у них 19 вуглець, оскільки вони втратили специфічний вуглець. Активність обумовлена ​​наявністю 19 вуглецю і гідроксилювання в положенні 3.

Кон'югатні форми

Це ті гібереліни, які пов'язані з вуглеводами, тому вони не мають біологічної активності.

Функція

Основна функція гіберелінів - індукція росту та подовження структур рослин. Фізіологічний механізм, що дозволяє подовження, пов'язаний зі зміною ендогенної концентрації кальцію на клітинному рівні.

Застосування гіберелінів сприяє розвитку цвітіння та суцвіть різних видів, особливо у рослинах, що тривалий день (PDL). Поєднані з фітохромами, вони надають синергетичний ефект, стимулюючи диференціювання квіткових структур, таких як пелюстки, тичинки або килими під час цвітіння.

Цвітіння в цитрусових. Джерело: pixabay.com

З іншого боку, вони викликають проростання насіння, яке залишається в спокої. Дійсно, вони активізують мобілізацію резервів, індукуючи синтез амілаз та протеаз у насінні.

Так само вони сприяють розвитку плодів, стимулюючи посадку або перетворення квіток на плоди. Крім того, вони сприяють партенокарпію і використовуються для отримання плодів без насіння.

Режим дії

Гіббереліни сприяють діленню та подовженню клітин, оскільки контрольовані програми збільшують кількість та розмір клітин. Режим дії гіберелінів регулюється варіацією вмісту іонів кальцію в тканинах.

Ці фітогормони активуються і генерують фізіологічні та морфологічні реакції при дуже низьких концентраціях у тканинах рослин. На клітинному рівні важливо, щоб усі задіяні елементи були присутніми та життєздатними для зміни.

Механізм дії гіберелінів вивчений на процес проростання та росту ембріона в насінні ячменю (Hordeum vulgare). Насправді біохімічна та фізіологічна функція гіберелінів була перевірена на змінах, що відбуваються в цьому процесі.

Вирощування ячменю. Джерело: pixabay.com

Насіння ячменю має під епіспермом шар, багатий білками, називається шаром алеврона. На початку процесу проростання ембріон вивільняє гібереліни, які діють на шар алеврона, який одночасно генерує гідролітичні ферменти.

У цьому механізмі головним ферментом, що синтезується, є α-амілаза, відповідальна за розщеплення крохмалю на цукри. Дослідження показали, що цукри утворюються лише тоді, коли присутній шар алеврону.

Отже, α-амілаза, що походить в шарі алеврона, відповідає за перетворення резервного крохмалю в крохмалисту ендосперму. Таким чином, вивільнений цукор та амінокислоти використовує ембріон відповідно до його фізіологічних вимог.

Передбачається, що гібереліни активують певні гени, які діють на молекули мРНК, відповідальні за синтез α-амілази. Хоча ще не було підтверджено, що фітогормон діє на ген, його наявність є важливою для синтезу РНК та утворення ферментів.

Біосинтез Гіббереліну

Гіббереліни - це терпеноїдні сполуки, одержувані з кільця гібена, що складається з тетрациклічної енте-гібереланової структури. Біосинтез здійснюється шляхом мевалонової кислоти, яка є основним металевим шляхом у еукаріотів.

Цей шлях відбувається в цитозолі та ендоплазматичному ретикулумі рослин, дріжджів, грибів, бактерій, водоростей та найпростіших. Результатом є п’ятивуглецеві структури, які називаються ізопентенилпірофосфатом та диметилалілпірофосфатом, що використовуються для отримання ізопреноїдів.

Ізопреноїди - це промоторні молекули різних частинок, таких як коферменти, вітамін К, і серед них фітогормони. На рослинному рівні зазвичай метаболічний шлях закінчується одержанням GA ₁₂ -алдегіду.

Після отримання цієї сполуки кожен вид рослин здійснює різні процеси до досягнення різноманітності відомих гіберелінів. Насправді кожен гіберелін діє незалежно або взаємодіє з іншими фітогормонами.

Цей процес відбувається виключно в меристематичних тканинах молодого листя. Потім ці речовини переміщуються в решту рослини через флоему.

У деяких видів гібереліни синтезуються на рівні верхівки кореня, переносячись на стебло за допомогою флоеми. Так само незрілі насіння мають високий вміст гіберелінів.

Отримання природних гіберелінів

Ферментація азотистих та газованих джерел та мінеральних солей є природним способом отримання комерційних гіберелінів. Як джерело вуглецю використовують глюкозу, сахарозу, натуральну борошно та жири, застосовують мінеральні солі фосфату та магнію.

Процес вимагає від 5 до 7 днів для ефективного бродіння. Потрібні постійні умови перемішування та аерації, підтримуючи в середньому від 28º до 32ºС, а рівень pH - 3-3,5.

Дійсно, процес відновлення гібереліну здійснюється шляхом дисоціації біомаси з ферментованого бульйону. У цьому випадку безклітинний супернатант містить елементи, які використовуються як регулятори росту рослин.

На лабораторному рівні частинки гібереліну можуть бути відтворені за допомогою процесів вилучення рідин-рідина. Для цієї методики в якості органічного розчинника використовується етилацетат.

Якщо цього не відбувається, аніонообмінні смоли наносять на супернатант, досягаючи осадження гіберелінів градієнтом елюції. Нарешті, частинки сушать і кристалізують відповідно до встановленого ступеня чистоти.

У сільському господарстві використовуються гібереліни зі ступенем чистоти від 50 до 70%, змішані з комерційно інертним інгредієнтом. У техніках мікророзмноження та культурах in vitro рекомендується використання комерційних продуктів із ступенем чистоти понад 90%.

Фізіологічні ефекти

Застосування гіберелінів у невеликій кількості сприяє різним фізіологічним діям на рослини, серед яких:

• Індукція росту тканин і подовження стебла
• Стимуляція проростання
• Промоція фруктового набору з квітів
• Регулювання цвітіння та розвитку плодів
• Перетворення дворічних рослин у однорічні
• Зміна сексуального вираження
• Придушення карликовості

Зростання рослин. Джерело: flickr.com

Екзогенне застосування гіберелінів діє на молодий стан певних рослинних структур. Живці або живці, які використовуються для вегетативного розмноження, легко починають процес вкорінення, коли проявляється його молодий характер.

Навпаки, якщо рослинні структури проявляють свій дорослий характер, формування коріння недійсне. Застосування гіберелінів дозволяє рослині переходити зі свого юнацького до дорослого стану, або навпаки.

Цей механізм є найважливішим, коли ви хочете почати цвітіння на посівах, які не закінчили свою фазу юнацтва. Експерименти з деревними видами, такими як кипариси, сосни або звичайний тис, вдалося значно скоротити виробничі цикли.

Комерційні програми

Вимоги денного світла або холодних умов у деяких видів можуть відповідати конкретним застосуванням гіберелінів. Крім того, гібереліни можуть стимулювати утворення квіткових структур і, зрештою, визначати статеві ознаки рослини.

У процесі плодоношення гібереліни сприяють зростанню та розвитку плодів. Так само вони затримують старість плодів, запобігаючи їх погіршенню в дереві або забезпечуючи певний період корисного життя після збирання.

Коли потрібно отримати плоди без насіння (Партенокарпія), специфічне застосування гіберелінів спонукає це явище. Практичний приклад - виробництво винограду без кісточок, який більш затребуваний на комерційному рівні, ніж види з насінням.

Виноградні плоди без насіння. Джерело: moyca.org

У цьому контексті застосування гіберелінів у спокійному насінні дозволяє активізувати фізіологічні процеси і вийти з цього стану. Насправді адекватна доза активує гідролітичні ферменти, які розщеплюють крохмаль на цукор, сприяючи розвитку ембріона.

На біотехнологічному рівні гібереліни використовуються для регенерації тканин в культурах in vitro експлантатів, що не містять патогенів. Крім того, застосування гіберелінів у материнських рослинах стимулює їх ріст, полегшуючи видобуток здорових яблук на лабораторному рівні.

На комерційному рівні застосування гіберелінів у вирощуванні цукрової тростини (Saccharum officinarum) дозволяє збільшити виробництво цукру. У зв'язку з цим ці фітогормони індукують подовження міжвузлів, де виробляється і зберігається сахароза, таким чином, чим більше розмір, тим більше накопичення цукру.

Список літератури

1. Застосування рослинних гормонів (2016) Садівництво. Відновлено на сайті: horticultivos.com
2. Азкон-Біето Хоакін і Талон Мануель (2008) Основи фізіології рослин. Mc Graw Hill, 2-е видання. ISBN: 978-84-481-9293-8.
3. Cerezo Martínez Jorge (2017) Фізіологія рослин. Тема X. Гібберелін. Політехнічний університет Картахени. 7 с.
4. Дельгадо Аррієта Г. та Доменах Лопес Ф. (2016) Гіберелини. Технічні науки. Глава 4.27, 4 с.
5. Фіторегулятори (2003) Політехнічний університет Валенсії. Відновлено за адресою: euita.upv.es
6. Вівер Роберт Дж. (1976) регулятори росту рослин у сільському господарстві. Каліфорнійський університет, Девіс. Редакційні трили. ISBN: 9682404312.