ГЕМІЦЕЛЮЛОЗА: КЛАСИФІКАЦІЯ, СТРУКТУРА, БІОСИНТЕЗ ТА ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ - 2025

Геміцелюлоза - термін, що використовується для позначення дуже різноманітної групи полісахаридів, присутніх у клітинних стінках багатьох рослин і які представляють більше третини біомаси зазначених структур.

Концепція була запропонована Йоганом Генріхом Шульце для позначення полісахаридів, крім крохмалю та у поєднанні з целюлозою, які витягуються з клітинних стінок вищих рослин за допомогою лужних розчинів.

Графічне зображення молекулярної структури Xylan, геміцелюлози (Джерело: Yikrazuul через Wikimedia Commons)

Ці полісахариди складаються з глюканових скелетів, з'єднаних β-1,4 зв’язками, які мають різні глікозильовані заступники і здатні взаємодіяти між собою та з целюлозними волокнами через водневі зв’язки (нековалентні взаємодії).

На відміну від целюлози, яка утворює щільно упаковані мікроволокна, геміцелюлози мають досить аморфні структури, розчинні у водних розчинах.

Оскільки більше третини сухої маси рослинних клітин відповідає геміцелюлозам, в даний час існує великий інтерес до виробництва біопалив та інших хімічних сполук при переробці цих полісахаридів.

Класифікація та структура

В даний час геміцелюлози поділяються на чотири структурно різні класи молекул: ксилани, D-людина-глікани, β-глюкани та ксилоглікани. Ці три типи геміцелюлоз мають різні структури розподілу та локалізації, а також інші важливі відмінності.

Ксилан

Вони є основними геміцелюлоцитарними компонентами, присутніми в вторинних клітинних стінках дводольних рослин. Вони становлять понад 25% біомаси деревних і трав’янистих рослин і близько 50% для деяких видів однодольних.

Ксилани - це гетерополімери, що складаються з D-ксилопіранози, пов'язаної β-1,4-зв’язками і які можуть мати короткі гілки. Ця група підрозділяється на гомоксилани та гетероксилани, серед яких є глюкуроноксилани та інші складні полісахариди.

Ці молекули можна виділити з різних рослинних джерел: з лляного волокна, з бурякової м’якоті, з цукрового очерету, з пшеничних висівок та інших.

Його молекулярна маса може значно змінюватись, залежно від типу ксилана та виду рослини. Діапазон, що зустрічається в природі, зазвичай коливається від 5000 г / моль до понад 350 000 г / моль, але це дуже залежить від ступеня гідратації та інших факторів.

D-ручні глікани

Цей тип полісахаридів зустрічається у вищих рослин у вигляді галактомананів та глюкоманнанів, які складаються з лінійних ланцюгів D-маннопіранози, зв’язаних β-1,4-зв’язками, та залишків D-маннопіранози та D-глюкопіранози, пов'язаних β-зв’язками. -1,4 відповідно.

Обидва типи ручних гліканів можуть мати залишки D-галактопіранози, прикріплені до основи молекули в різних положеннях.

Галактоманани містяться в ендоспермі деяких горіхів і фініків, вони нерозчинні у воді та схожі за формою целюлози. З іншого боку, глюкоманнан - це основні геміцелюлоцитарні компоненти клітинних стінок хвойних порід.

β-глюкани

Глюкани - це геміцелюлоцитарні компоненти зернових злаків і переважно містяться в травах та пуасах взагалі. У цих рослинах β-глюкани є основними молекулами, пов'язаними з мікроволокнами целюлози під час росту клітин.

Його структура лінійна і складається з залишків глюкопіранози, пов'язаних через змішані β-1,4 (70%) та β-1,3 (30%) зв’язки. Молекулярні ваги, повідомлені для злакових культур, варіюються від 0,065 до 3 х 10e6 г / моль, але існують відмінності щодо видів, де вони вивчаються.

Ксилогликани

Цей геміцелюлоцитарний полісахарид зустрічається у вищих рослин і є одним з найпоширеніших структурних матеріалів клітинних стінок. У дводольних покритонасінних рослинах він становить понад 20% стінових полісахаридів, а в травах та інших однодольних - до 5%.

Ксилоглікани складаються з целюлозоподібного скелета, складеного з глюкопіранозних одиниць, пов'язаних β-1,4 зв’язками, який пов'язаний із залишками α-D-ксилопіранози через вуглець у положенні 6.

Ці полісахариди тісно пов'язані з целюлозними мікроволокнами клітинної стінки через водневі зв’язки, сприяючи стабілізації целюлоцитарної мережі.

Біосинтез

Більшість мембранних полісахаридів синтезуються із дуже специфічних активованих нуклеотидних цукрів.

Ці цукру використовуються ферментами глікозилтрансферази в комплексі Гольджі, які відповідають за утворення глікозидних зв’язків між мономерами та синтез відповідного полімеру.

Целюлоцитарний скелет ксилогліканів синтезується членами сімейства білків, відповідальних за синтез целюлози, кодується генетичним сімейством CSLC.

Особливості

Подібно до того, як його склад змінюється залежно від досліджуваних видів рослин, так і функції геміцелюлоз. Основні з них:

Біологічні функції

При формуванні клітинної стінки рослин та інших організмів з клітинами, схожими на клітини рослин, різні класи геміцелюлоз виконують основні функції в структурних питаннях завдяки їх здатності нековалентно асоціюватися з целюлозою.

Ксилан, один з видів геміцелюлоз, особливо важливий при затвердінні вторинних клітинних стінок, розроблених деякими видами рослин.

У деяких видів рослин, таких як тамаринд, насіння замість крохмалю зберігають ксилоглюкани, які мобілізуються завдяки дії ферментів, що знаходяться в клітинній стінці, і це відбувається під час процесів проростання, де енергія надходить до ембріона, що міститься в насіння.

Функції та комерційне значення

Геміцелюлози, що зберігаються в насінні, такі як тамаринд, використовуються комерційно для виробництва добавок, які використовуються в харчовій промисловості.

Прикладами цих добавок є «тамаринова камедь» і «камедь« гуар »або« гаран »(витягнута з виду бобових).

У хлібопекарській промисловості наявність арабіноксиланів може впливати на якість одержуваних продуктів так само, як через свою характерну в'язкість вони впливають і на виробництво пива.

Наявність певних типів целюлози в деяких тканинах рослин може сильно вплинути на використання цих тканин для виробництва біопалива.

Зазвичай додавання геміцелюлозних ферментів є звичайною практикою для подолання цих недоліків. Але з появою молекулярної біології та іншими дуже корисними методами деякі дослідники працюють над розробкою трансгенних рослин, які виробляють конкретні типи геміцелюлоз.

Список літератури

1. Ебрінгерова, А., Громадькова, З. та Хайнце, Т. (2005). Геміцелюлоза. Adv. Полім. Sci., 186, 1–67.
2. Полі, М., Гілле, С., Лю, Л., Мансурі, Н., де Соза, А., Шултінк, А., І Сьонг, Г. (2013). Біосинтез геміцелюлози. План, 1–16.
3. Saha, BC (2003). Гемоцелюлозна біоконверсія. J Ind Microbiol Biotechnol, 30, 279-291.
4. Шеллер, Х. В., Ульсков, П. (2010). Геміцелюлози. Ану. Преподобний завод. Фізіол. , 61, 263–289.
5. Wyman, CE, Decker, SR, Himmel, ME, Brady, JW, and Skopec, CE (2005). Гідроліз целюлози та геміцелюлози.
6. Ян, Х., Ян, Р., Чен, Х., Хо Лі, Д. та Чжен, C. (2007). Характеристика піролізу геміцелюлози, целюлози та лігніну. Паливо, 86, 1781–1788.