ГЕМІХОРДАТИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, РОЗМНОЖЕННЯ, ГОДУВАННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025

Hemichordata - це тип, що включає групу верміформ (нагадує хробака) або крижову (у вигляді маленького мішка) морських тварин з невеликим характерним щупальцем. Вони, як правило, населяють дно водних екосистем, на мілководді. Більшість членів - сидячі або малорухливі.

В тілі геміхордатів ми можемо виділити три області: просому, мезосому та метосому. Ці три зони відповідають тримерному умові келома.

Варіанти вермоформ сильно різняться. За довжиною тіла вони варіюються від 2,5 сантиметрів, до 2,5 метрів. Вони, як правило, живуть закопаними і мають яскраві забарвлення.

Навпаки, крижові геміхордати - це сидячі форми, що характеризуються лоффором і щічним щитом. Більшість згруповані в колонії, що мають ендоскелет, секретований тими ж членами. Розміри особин крихітні, охоплюючи від 1 до 5 міліметрів.

Загальна характеристика

Геміхордати - це триглобластичні тварини з двосторонньою симетрією та вільноживучими, які живуть у морських середовищах. Епідерміс війковий.

Існує два класи геміхордатів, кожен з яких має добре виражену морфологію та екологічні звички. Для представників класу Ентеропнеуста характерні верміформні форми і живі поховання в ґрунті морської екосистеми.

Клас Птеробранхія, зі свого боку, складається з сидячих та колоніальних особин, які живуть у секретних трубах.

Таксономія

Раніше тип Hemichordata вважався субфілієм хордатів. У цій системі вони були знайдені разом із субфілою Цефалохордатами та Урохордатами, утворюючи протохордати.

Хордати мають п'ять діагностичних характеристик групи. Вищезгадана класифікація ґрунтувалася на наявності двох з цих ознак: плечові щілини та обриси, що вважалися рудиментарними нотохордами або нотохордами.

Крім розгалужених щілин, гемікордати мають личинку після анального хвоста (спостерігається у членів Harrimaniidae), порожнистий спинний нервовий мозок та специфічні гени Hox для переднезадних осей тіла.

Однак сьогодні відомо, що передбачувана нотохорда - це фактично коротка інвагінація орального даху. Тому структура - це оральний дивертикул, який називається стомохордом.

Це важливе відкриття призвело до реорганізації групи. Зараз геміхордати вважаються незалежним типом, що знаходиться в межах другого дому.

Поточна систематика описала близько 130 видів геміхордатів, розподілених у 24 родах. Однак експерти стверджують, що це число є заниженням справжнього значення.

Відносини між групами

Поточна класифікація поділяє тип на два класи: Ентеропнеуста та Птеробранхія. Хоча значна кількість досліджень свідчить про те, що Ентеропнеуста може мати парафілетичний характер і що з неї виникає Птеробранхія, більш новітні дослідження підтверджують гіпотезу про те, що обидва класи є взаємними монофілетами.

Клас Ентеропнеуста

До їх складу входить група жолудяних глистів. Майже 83% видів геміхордатів належать до цього класу. До його складу входять чотири монофілетних родини: Harrimaniidae, Spengelidae, Ptychoderidae та Torquaratoridae. Останнім часом пропонується включити Torquaratoridae до складу Ptychoderidae.

Вони живуть під землею, закопані в пісок або грязь. Найпоширенішими родами цього класу є Баланоглосс і Сакглоглосс.

Тіло вкрите слизовою речовиною і поділено на три сегменти: хоботок, комір і довгий тулуб.

Початковий сегмент або хоботок, є активною частиною тварини. Хоботок використовується для викопування, а рух війок, якими він володіє, сприяє руху частинок піску. Рот розташований між коміром і хоботком, вентрально.

Система зябер утворена порами, розташованими дорсолатерально з кожного боку тулуба.

Клас Птеробранхія

Зразок, згаданий для ентеропневстосу, добре підходить для птеробраншів. Однак останні мають помітні відмінності, характерні для малорухливого способу життя.

Раніше птеробранчі плутали з гідроїдами та бриозоами через морфологічну схожість цих груп.

Ці тварини можуть жити разом у трубах колагену. У цих системах зооїди не пов’язані між собою і живуть незалежно у своїх трубах. У трубочках є отвори, через які простягається корона щупалець тварини.

Відтворення

У класі Enteropneusta статі розділені. Як правило, розмноження цих вермоформних тварин є сексуальним. Однак декілька видів можуть вдатися до безстатевого розмноження та розділитись у подіях фрагментації.

Вони мають колони статевих залоз, розташовані дорсолатерально в стовбурі. Запліднення зовнішнє. У деяких видів відбувається розвиток дуже своєрідної личинки: личинки торнарії. Навпаки, деякі види, наприклад Сакглоглосс, мають прямий розвиток.

Так само і в класі Птеробранхія деякі види дводомні, а інші - однодомні. Повідомлялося про випадки статевого розмноження за допомогою брунькування.

Годування

Геміхордати живляться системою слизу та війок. Поживні частинки, суспендовані в океані, захоплюються завдяки наявності слизу в хоботці і комірі.

Війони відповідають за переміщення їжі до вентральної частини глотки та стравоходу. Нарешті, частинки досягають кишечника, де відбувається явище всмоктування.

Проживання та різноманітність

Гемікордати населяють виключно морські екосистеми. Вони живуть як у теплих, так і в помірних водах. Вони розподіляються від припливної зони до глибших місць.

Еволюція

Історично геміхордати були в центрі досліджень, пов'язаних з еволюцією та розвитком второстомів, особливо в контексті походження хордатів.

Молекулярні та розвиткові дані свідчать про те, що предком хордатів був глистоподібний організм, подібний до нинішнього представника класу Ентеропнеуста.

Філогенезу геміхордатів було важко вирішити, оскільки група має характеристики, які поділяються як на ехінодерми, так і на хордати. Гіпотеза "Амбулакрарії" зазначає, що гемікордати є сестринським таксоном ехінодерм.

Ранній ембріогенез обох груп надзвичайно схожий. Личинка торнарії гемікордатів практично ідентична личинці біпінарії ехінодерм.

Список літератури

1. Аламо, МАФ та Рівас, Г. (Ред.). (2007). Рівні організації тварин. УНАМ.
2. Cameron, CB (2005). Філогенія геміхордатів на основі морфологічних символів. Канадський журнал зоології, 83 (1), 196-215.
3. Хікман, К.П., Робертс, Л.С., Ларсон, А., Обер, WC, & Гарнізон, C. (2001). Комплексні принципи зоології. McGraw-Hill.
4. Ірвін, доктор медицини, Stoner, JB, & Cobaugh, AM (ред.). (2013). Зоокепінг: вступ до науки та техніки. Університет Чикаго Прес.
5. Marshall, AJ та Williams, WD (1985). Зоологія. Безхребетні (т. 1). Я перевернувся.
6. Parker, TJ, & Haswell, WA (1987). Зоологія. Хордати (т. 2). Я перевернувся.
7. Satoh, N., Tagawa, K., Lowe, CJ, Yu, JK, Kawashima, T., Takahashi, H.,… & Gerhart, J. (2014). Про можливий еволюційний зв’язок стомохорди геміхордатів з глотковими органами хордатів. Буття, 52 (12), 925-934.
8. Tassia, MG, Cannon, JT, Konikoff, CE, Shenkar, N., Halanych, KM, & Swalla, BJ (2016). Глобальне різноманіття Геміхордатів. PloS one, 11 (10), e0162564.