ДИМОРФНІ ГРИБИ: ЗАГАЛЬНІ ПРИКЛАДИ ТА ПРИКЛАДИ - БІОЛОГІЯ - 2025

У диморфних грибах є ті , які мають дві анатомічних форми або різні морфологічні: міцелій форми і інший дріжджоподібних. Ця властивість диморфізму проявляється лише деякими грибковими видами і називається грибковим диморфізмом.

У морфологічній фазі міцелію диморфний гриб з’являється у вигляді маси, утвореної набором гіф або циліндричних ниток. Функція гіф - живити грибок, оскільки вони мають здатність поглинати поживні речовини. Міцелій являє собою так зване вегетативне тіло макроскопічного багатоклітинного гриба.

Фігура 1. Дріжджова фаза Candida albicans. Джерело: Девід Аркес, з Wikimedia Commons

У дріжджовій фазі диморфний грибок постає як мікроскопічний одноклітинний організм, що має сферичні або яйцеподібні клітини. Він також має здатність розщеплювати органічні речовини, цукри та вуглеводи за допомогою процесів бродіння.

Невелика група грибів, що знаходяться в межах тиску Ascomycota, вважається диморфною; ці гриби мають здатність заражати ссавців, рослин та комах як паразитів.

Малюнок 2. Candida albicans у міцеліальній фазі. Джерело: Garnhami, з Wikimedia Commons

Приклади включають хвороботворні мікроби людини (викликають захворювання), Candida albicans та Histoplasma capsulatum. Також фітопатогенний грибок Ophiostoma novo-ulmi, який викликає захворювання голландських в'язів.

Інші приклади - Ophiocordyceps unilateralis, ентомопатогенний грибок, який представляє диморфізм та виділяє хімічні сполуки, що змінюють поведінку заражених мурашок. Його називають "грибом мурашок-зомбі".

Існує також Malassezia furfur - диморфний гриб, який є і фітопатогенним, і ентомопатогенним.

Диморфізм та патогенність

Грибковий диморфізм пов'язаний зі здатністю викликати грибкове захворювання або патогенність.

Процес, при якому грибок переходить з одноклітинного стану у вигляді дріжджів (яєстиформ) у багатоклітинний стан гіф або міцелію, називається фазовим переходом. Цей перехід має важливе значення для патогенності та вірулентності гриба.

Патогенний грибок отримує сигнали з інформацією з оточуючого його середовища, і відповідно до своєї зручності він реагує, перетворюючись на одну з двох фаз. Наприклад, є гриби, які змінюють свій стан залежно від температури навколишнього середовища, будучи потім термозалежними.

Це справа грибів, які ростуть у ґрунті при температурі від 22 до 26 ° С, залишаючись у міцеліальному стані. Ці міцелії можуть фрагментуватися і перетворюватися на суспензії у повітрі чи аерозолях через зміни, такі як стихійні лиха чи втручання людини (будівництво, сільське господарство, серед інших).

При вдиханні господарем ссавців повітряні гриби колонізують легені, де температура підтримується на рівні 37 ^° С. При цій температурі міцеліальні гіфи виступають в якості інфекційних пропаганди, стаючи патогенними дріжджами і викликаючи пневмонію.

Після встановлення інфекції в легенях дріжджі можуть поширюватися на інші органи, такі як шкіра, кістки та мозок.

Фактори, що визначають зміну фази або грибковий диморфізм

Серед факторів навколишнього середовища, які породжують перетворення гриба з одного стану в інший оборотно, можна виділити наступні.

Зміни температури

Зміна температури породжує перехідну або морфологічну зміну фази грибкового виду Talaromyces marneffei. Коли температура навколишнього середовища становить від 22 до 25 ^° C, гриб представляє ниткоподібну (гіфальну) морфологію, а коли температура піднімається до 37 ^° C, вона набуває морфологію дріжджів.

Іншими патогенними грибними видами людини з температурно-залежним диморфізмом є Histoplasma capsulatum, Blastomyces dermatitides, Sporothrix schenkii, Paracoccidioides brasiliensis, Coccidioides inmitis, Lacazia laboi та Emmansia sp.

Зміна наявності поживних речовин

У виду Candida albicans відбувається наступний фазовий перехід: за наявності середовищ, багатих поживними речовинами, морфологія - дріжджі, тоді як у бідних живильними середовищами форма росту - міцелійна нитчаста.

Спільні зміни температури та доступності поживних речовин або наявності токсичних речовин

Хоча температура, здається, є переважаючим стимулом навколишнього середовища, який спрямовує перехід від гіфи (при 22-25 ° С) до дріжджів (при 37 ^° С) і навпаки, є додаткові подразники, які впливають на морфологічні зміни, такі як концентрація вуглекислий газ (CO ₂ ), наявність у середовищі цистеїну, естрадіолу чи токсичних речовин.

Деякі види грибів потребують змін як факторів навколишнього середовища (температури та наявності поживних речовин), щоб виразити диморфізм. Також інші зміни навколишнього середовища, такі як присутність металів або хелатуючих агентів, можуть спровокувати морфологічні фазові переходи.

Людські патогенні диморфні гриби

Нижче коротко описані три приклади патогенних диморфних грибів людини.

Talaromyces marneffei

Це патогенний грибний вид, який належить до фікозум Ascomycota. Він виявляє температурно-залежний диморфізм: при 25 ^° С він росте у своїй ниткоподібній фазі як сапрофіт, а при 37 ^° С - паразитичну морфологію дріжджів.

Грибок T. marneffei може спричинити смертельну інфекцію всього організму; пеніцильоз, названий своєю старою таксономічною назвою як Penicillium marneffei.

Морфологічні форми або фази

Грибок T. marneffei у гіфальній або нитчастій фазі, росте сірувато-білими колоніями, з гладкою і гладкою поверхнею. Ці колонії змінюються на червонувато-коричневий колір з жовтими тонами, в той час як їх поверхня набуває випромінюваного рельєфу, з нижньої сторони лососевого кольору.

У дріжджовій фазі Т. marneffei розвиває невеликі колонії кольору слонової кістки з рельєфним виглядом.

Водойми

Водосховищами T. marneffei є ґрунт (у тропіках та субтропіках, у дощові пори року з травня по жовтень) та кілька видів щурів бамбука (Cannomis badius, Rhizomis sinensis, Rhizomis sumatrensis та Rhizomis pruinosis).

Господарі

Поширеними господарями хвороботворного гриба T. marneffei є щури, людина, коти та собаки.

Грибок T. marneffei потрапляє в організм переважно через дихальні шляхи. Він також може проникати будь-яким іншим маршрутом, крім травного.

Клінічні прояви

Грибок T. marneffei викликає умовно-патогенну генералізовану або системну інфекцію у імунодефіцитних людей. Спочатку він вражає легені, а потім різні органи через кров. Він виробляє ураження у вигляді папул на шкірі шиї, обличчя та тулуба.

Candida albicans

Грибок Candida albicans належить до філлуму Аскомікота і представляє диморфізм, залежний від наявності поживних речовин.

У Candida albicans клітини дріжджів є найбільш підходящими для поширення крові та фактора вірулентності. Хоча гіфальна фаза була запропонована як найбільш інвазивна при проникненні тканин та колонізації органів.

Перехід від дріжджів до гіфи - це швидкий процес, спричинений чинниками навколишнього середовища, такими як рівень вуглекислого газу, нестача кисню, зміни живильного середовища та температури.

Через плеоморфізм або багатофазні зміни цей гриб може пережити імунні захисні механізми свого господаря. У дріжджовій фазі морфологія - це сферичні або яйцеподібні клітини невеликими групами. У морфології гіфальної фази або нитчастого гриба клітини виявляються витягнутими, розтягнутими у вигляді ниток.

Крім того, у дріжджовій фазі він набуває симбіотичної життєвої форми, а в гіфальній фазі стає патогенним паразитом.

Водосховище

Резервуаром для Candida albicans є організм людини. Він присутній в мікрофлорі шкіри, в шлунково-кишковому тракті, ротовій порожнині та сечостатевій системі.

Господарі

Організм людини функціонує як господар для Candida albicans, шлях входження якого - шкіра та слизові оболонки.

Грибок Candida albicans виробляє кандидоз або моніліоз, який вражає шкіру, нігті, слизові оболонки рота та слизову шлунково-кишкового тракту. У людей, що страждають імунітетом, інфекція може стати системною або генералізованою в усьому організмі.

Candida albicans здатна перетнути гематоенцефалічний бар'єр. Показник летальності 40% повідомляється про важкі інфекції цим патогенним грибом.

Гістоплазма капсулатум

Гістоплазма капсулатум належить до філлуму Аскомікота. Це грибковий вид, який є патогенним для людини та виявляє температурно-залежний диморфізм. Гриб росте в ґрунті та на сумішах фекалій зі шпаками (Stumus vulgaris), чорнобривців (Turdus merula) та різних видів кажанів.

Грибок Histoplasma capsulatum є поширеним у районах, що утримуються птахами, та в печерах, горищах або деревних ямах, які населяють кажанів.

Цей гриб має широке поширення по всій планеті, за винятком Антарктиди. Він часто асоціюється з річковими долинами. Він особливо зустрічається в долинах річок Міссісіпі та Огайо в США.

Морфологічні форми або фази

Гістоплазма капсулату демонструє ниткоподібний міцеліальний ріст у вигляді сапрофітного життя в ґрунті. При зараженні тварин або людини розвивається фаза росту у вигляді паразитичних дріжджів при температурі тіла 37 ^° C.

Морфологічна фаза міцелію складається з гіф. Колонії спочатку білі, бавовняні, а пізніше стають темно-коричневими з жовто-оранжевою нижньою стороною.

Дріжджова фаза має яйцеподібні клітини, повільно зростаючи при 37 ^° С, які утворюють сірі до бежеві колонії з вологим і кремовим виглядом.

Водойми

У водоймах Histoplasma capsulatum ґрунт, забруднений багатим азотом пташиним і кажановим послідом.

Господарі

Господарі гістоплазми капсулату включають людські організми, деяких птахів (шпаки, дріздки, дрозди, кури, індики, гуси), кажанів, собак, котів, гризунів, коней та велику рогату худобу.

Цей грибок потрапляє в організм людини через дихальні, черезшкірні (через шкіру) та слизові оболонки.

Клінічні прояви

Випадки гострої інфекції легенів з Histoplasma capsulatum є дуже поширеними, з такими симптомами, як лихоманка, застуда, озноб, головний біль, біль у грудях, втома, еритема та висип.

Список літератури

1. Hiten, D., Madhani, G і Fink, GR (1998). Контроль ниткової диференціації та вірулентності у грибів. Тенденції клітинної біології. 8 (9): 348-353.
2. Надаль, М., Гарсія-Педраджас, М. та Голд, SE (2008). Диморфізм у збудників грибних рослин. Мікробіологічні листи. 284 (2): 127–134.
3. Navarro-Mendoza, M., Pérez-Arques, C., Murcia, L., Martínez-García, P., Lax, C .; Санчіс, М. та ін. (2018). Компоненти нового сімейства генів ферроксидаз, що беруть участь у вірулентності, функціонально спеціалізуються на грибковому диморфізмі. Природа. Наукові доповіді.8: 7660. doi: 10.1038 / s41598-018-26051-x
4. Nemecek, JC, Wüthrich, M. and Bruce S. Klein, BS (2006). Глобальний контроль диморфізму та вірулентності в грибах. Наука. 312 (5773): 583-588. doi: 10.1126 / наук.1124105
5. Чжун, Ю., Ян; М., Цзян, Ю., Чжан, З., Хуан, Дж., Чжан, Л. та ін. (2019). Мікофенольна кислота як перспективний інгібітор грибкового диморфізму для боротьби із захворюваннями цукрової тростини, спричиненими Sporisorium scitamineum. Журнал сільськогосподарської та харчової хімії. 67 (1): 112–119. doi: 10.1021 / acs.jafc.8b04893