ІЗОГАМІЯ: ХАРАКТЕРИСТИКИ ТА ВИДИ - БІОЛОГІЯ - 2025

Ізогамії є репродуктивної системи рослин , де гамети морфологічно подібні. Подібність відбувається за формою та розміром, і чоловічі та жіночі статеві клітини не можна розрізнити. Ця репродуктивна система вважається предковічною. Зустрічається в різних групах водоростей, грибів та найпростіших.

Гамети, що беруть участь у ізогамії, можуть бути рухливими (війковими) чи ні. Об’єднання їх відбувається шляхом сполучення. Недиференційовані статеві клітини зливаються і обмінюються генетичним матеріалом.

Ізогамія. Модифіковано від M. Piepenbring, через Wikimedia Commons

Ізогамія може бути гомоталічною або гетероталевою. Це гомоталічне, коли відбувається злиття між гаметами, що мають однаковий геном. У гетеротальній ізогамії гамети мають різний генетичний склад.

характеристики

Джерело: М. Піпенбрінг

Розмноження ізогамією відбувається кон'югацією. При цьому вміст однієї клітини переміщується в іншу і відбувається злиття.

Залучаються процеси карігамії (злиття ядер) і плазмогамії (злиття цитоплазми). Диференціація соматичних клітин у статеві клітини може бути пов'язана з умовами навколишнього середовища. Взаємодія з іншими особинами одного виду також може впливати.

Після того, як відбувається диференціація, гамети повинні знаходити та розпізнавати інші статеві клітини. У групах, де відбувається ізогамія, розпізнавання та злиття гамет відбувається по-різному.

Статеві клітини можуть бути джгутикованими або нерухомими. У деяких випадках вони великі, як у деяких зелених водоростей.

Типи

Існує два типи ізогамії, пов'язані з генетичним складом гамет.

Гомотальна ізогамія

Гамета індивіда сполучається з іншою тією ж клональною групою. У цьому випадку вважається, що відбувається самозапліднення.

Усі ядра мають однаковий генотип і немає взаємодії з іншим генотипом. Соматичні клітини диференціюються безпосередньо в статеві клітини.

Гамети утворюються в клональних популяціях, а пізніше відбувається злиття для утворення зиготи.

Гетероталічна ізогамія

Гамети виробляються у різних особин, які мають різний генетичний склад.

Гамети повинні мати генетичну сумісність для того, щоб відбуватися злиття. Зазвичай утворюються два типи гамет. "Плюс" і "мінус", які сумісні між собою.

Ігровий комір (який виробляє гамету) одного типу утворює пару з іншим типом. Вони розпізнаються за допомогою хімічних комунікацій, які в деяких випадках пов'язані з виробництвом феромонів.

Організми з ізогамними гаметами

Стан ізогамії, здається, домінує в одноклітинних організмах, тоді як анізогамія майже універсальна для багатоклітинних еукаріотів. У більшості еукаріотичних родів одноклітинних організмів гамети мають однакові розміри, і ми не розрізняємо самців і самок.

Модельні організми

У еукаріотів є значна кількість видів із ізогамними гаметами. Однак ми згадаємо лише роди, які постійно з’являються в біологічній літературі - хоча їх набагато більше.

Відома соціальна амеба виду Dictyostelium discoideum, звичайні дріжджі, які ми використовуємо для приготування їжі Saccharomyces cerevisiae, і найпростіший паразит, який викликає сплячу хворобу Trypanosoma brucei, - все це приклади організмів з однаковими гаметами.

У зелених водоростях ізогамія - поширене явище. Насправді у цих організмів існує два типи ізогамії.

Деякі види виробляють відносно середні розміри гамет із фототактичною системою, представленою очною плямою. Інші види мають ті ж гамети, але значно менші, ніж у попередньому випадку. Також їм бракує очної плями.

Винятки з правила

Однак неможливо здійснити таке радикальне спостереження і обмежити ізогамні гамети одноклітинними лініями, а анізогамічними - багатоклітинними істотами.

Дійсно, рослини представляють деякі винятки з цього правила, оскільки колоніальні пологи зелених водоростей, такі як Пандоріна, Волвуліна та Ямагішелла, являють собою стан ізогамії.

Також є винятки у зворотному напрямку, оскільки існують одноклітинні організми, наприклад, зелені водорості порядку Bryopsidales, які представлені різними гаметами.

Ізогамія в водоростях

У водоростях спостерігали наявність двох типів статевих клітин, пов’язаних із ізогамією.

У деяких групах гамети середнього розміру і мають механізми фототаксису. Існує очна пляма, яка стимулюється світлом.

Вони, як правило, пов’язані з наявністю хлоропластів і здатністю накопичувати запасні речовини. В інших випадках гамети дуже малі і не мають очного плями.

Статеве розмноження в ізогамних водоростях відбувається по-іншому.

Хламидомонас

Це група одноклітинних зелених водоростей, з двома джгутиками. У ньому представлена ​​гетеротальна ізогамія. Гомотальна ізогамія може спостерігатися у деяких видів.

Гаплоїдні вегетативні клітини диференціюються в статеві клітини, коли в середовищі збільшуються умови азоту. Існує два типи гамет, з різними генетичними комплементами.

Гамети виробляють аглютиніни (молекули адгезії), які сприяють прикріпленню джгутиків. Після злиття дві гамети забезпечують генетичну інформацію, необхідну для розвитку ембріона.

Клостерій

Ці водорості належать до поділу Charyophyta. Вони одноклітинні. Вони представляють гомотальну та гетеротальну ізогамію.

Гамети не є мобільними. У цьому випадку, коли статеві клітини зароджуються, утворюється кон'югаційний сосочок. Цитоплазми вивільняються шляхом руйнування клітинної стінки.

Пізніше відбувається злиття протоплазми обох гамет і утворюється зигота. Хімічне потяг між різними генетичними типами, як вважається, відбувається у гетеротальній ізогамії.

Коричневі водорості

Вони є багатоклітинними організмами, з джгутиковими ізогамними гаметами. Інші групи розмножуються анізогамією або оогамією.

Гамети морфологічно однакові, але вони поводяться по-різному. Є види, де жіночий тип виділяє феромони, які приваблюють чоловічий тип.

В інших випадках один тип гамет рухається на короткий період. Потім закапайте джгутик і виділіть феромони. Другий тип рухається довше і має рецептор сигналу феромона.

Ізогамія у грибів

Відбувається ізогамія як гомоталічного, так і гетероталевого типів. У більшості випадків розпізнавання гамет пов’язане з виробленням феромонів.

Дріжджі

У кількох одноклітинних групах, таких як Saccharomyces, гамети диференціюються у відповідь на зміну складу культурального середовища. За певних умов, таких як низький рівень азоту, соматичні клітини діляться мейозом.

Гамети з різним генетичним складом розпізнаються за сигналами феромону. Клітини утворюють виступи у напрямку до джерела феромонів і приєднуються до їх аплікацій. Ядра обох гамет мігрують, поки вони не зростаються і не утворюють диплоїдну клітину (зиготу).

Нитчасті гриби

Вони є багатоклітинними організмами. В основному вони представлені гетероталічними системами. Під час статевого розвитку вони утворюють донорські (чоловічі) та сприйнятливі (жіночі) структури.

Злиття клітин може відбуватися між гіфою та більш спеціалізованою клітиною або між двома гіфами. Входження ядра донора (чоловіка) в гіфу, стимулює розвиток плодоносного організму.

Ядра зливаються не відразу. Плодоносне тіло утворює дикаріотичну структуру, з ядрами різного генетичного складу. Згодом ядра зливаються і діляться мейозом.

Ізогамія у найпростіших

Ізогамія зустрічається в джгутикові одноклітинні групи. Ці війкові організми встановлюють цитоплазматичний зв’язок між гаметами в спеціалізованих зонах плазматичної мембрани.

Війчасті групи мають два ядра, макронуклеус і мікронуклеус. Макронуклеус - це соматична форма. Диплоїдний мікронуклеус ділиться за мейозом і утворює гамету.

Гаплоїдні ядра обмінюються цитоплазматичним містком. Згодом цитоплазми кожної клітини відновлюються і вони повертають свою самостійність. Цей процес унікальний у еукаріотів.

У Euplotes виробляються специфічні феромони кожного генетичного типу. Клітини зупиняють соматичний ріст, коли виявляють феромон різного генетичного складу.

Для видів дилептів молекули розпізнавання представлені на клітинній поверхні. Сумісні гамети пов'язані білками адгезії в ресничках.

У параметрії розпізнавальні речовини утворюються між сумісними гаметами. Ці речовини сприяють об’єднанню статевих клітин, а також їх адгезії та подальшому зрощенню.

Екологічні та еволюційні наслідки

Симетричні батьківські інвестиції

В еволюційній біології однією з найбільш обговорюваних тем, коли ми говоримо про складні організми (наприклад, ссавці), є батьківські інвестиції. Ця концепція була розроблена відомим біологом сером Рональдом Фішером у книзі "Генетична теорія природного відбору" і передбачає витрати батьків на добробут молодих.

Рівність у гаметах передбачає, що батьківські інвестиції будуть симетричними для обох організмів, що беруть участь у репродуктивній події.

На відміну від системи анізогамії, де батьківські інвестиції несиметричні, і саме жіноча гамета забезпечує більшість негенетичних ресурсів (поживних речовин тощо) для розвитку зиготи. З розвитком систем, що представляють диморфізм у своїх гаметах, в батьківських організмах також розвинулася асиметрія.

Еволюція

Відповідно до доказів та моделей розмноження, які ми зустрічаємо у сучасних видів, представляється логічним розглядати ізогамію як стан предків, що з'являється на перших етапах статевого розмноження.

У кількох родах багатоклітинних організмів, таких як рослини і тварини, незалежно розвинулася диференціальна система розмноження, де жіночі гамети великі і нерухомі, а самці маленькі і мають здатність рухатися до овуля.

Хоча точні траєкторії зміни від ізогамічного до анізогамічного стану не відомі, було сформульовано кілька теорій.

Теорія 1

Один з них підкреслює можливий компроміс між розміром гамет і їх кількістю. Відповідно до цього аргументу, походження анізогамії - це еволюційно стабільна стратегія, викликана руйнівним відбором у пошуку ефективності та виживання зиготи.

Теорія 2

Інша теорія прагне пояснити явище як спосіб компенсації нерухомої клітини (яйцеклітини) багатьма клітинами, здатними рухатися (сперматозоїди).

Теорія 3

Третій погляд пояснює породження анізогамії як адаптивну характеристику, щоб уникнути конфліктів між ядром і цитоплазмою внаслідок однопородного успадкування органел.

Список літератури

1. Hadjivasiliou Z та A Pomiankowski (2016) Гаметна сигналізація лежить в основі еволюції типів спаровування та їх кількості. Філ. Транс. R. Soc. B 371: 1-12.
2. Lehtonen J, H Kokko та GA Parker (2016) Чого ізогамні організми навчають нас щодо сексу та двох статей ?. Транс. R. Soc. B 371: 20150532.
3. Ni M, M Fererzaki, S Sun, X Wang та J Heitman (2011) Секс у грибах. Ану. Преподобний Генет. 45: 405-430.
4. Togashia T, JL Bartelt, J Yoshimura, K Tainakae та PA Cox (2012) Еволюційні траєкторії пояснюють різноманітну еволюцію ізогамії та анізогамії в морських зелених водоростях. Proc Natl Acad Sci 109: 13692-13697.
5. Tsuchikane Y. M Tsuchiya, F Hinka, H Nozaki та H Sekimoto (2012) Утворення зигоспори між гомоталічними та гетероталічними штамами Клостерію. Сексуальна рослина Запрошення 25: 1-9.