ЛИШАЙНИКИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ВИДИ ТА ВИДИ - БІОЛОГІЯ - 2025

У лишайників є симбіотичні асоціації між грибів (mycobiont) і зеленої водорості або ціанобактерії (photobiont). Лишайники, що утворюють лишай, не можуть вижити окремо в природі і не можуть генерувати велику різноманітність форм росту лишайників та вторинних речовин без їх фотобіонту.

Більшість мікобіонтів належать до групи аскомікоти, яка називається Lecanoromycetes. Більшість фотобіонтів належать до родів Trebouxia і Trentepohlia (зелені водорості) та Calothrix, Gloecapsa та Nostoc (ціанобактерії).

Лишайник. Джерело: pixabay.com

На перший погляд, лишайники виглядають як рослини, але через мікроскоп ми можемо побачити асоціацію мільйонів клітин фотобіонтів, переплетених всередині матриці, утвореної нитками гриба. Гриб утворює таллюс, в якому розміщується фотобіонт.

Близько 8% наземних екосистем переважають лишайники. У цих екосистемах судинні рослини знаходяться на своїй фізіологічній межі. Лишайники мають перевагу у своїй здатності переживати надзвичайний холод, спеку та водні стреси, через що вони можуть залишатися у стані спору.

Лишайники характеризуються їх поширенням, поширенням та розмноженням, морфологією, обміном речовин, симбіотичними взаємодіями та екологією.

характеристики

Поширення

Лишайники зустрічаються майже скрізь у світі, переважно в екстремальних умовах, таких як пустеля та високі гори. Існує тісний взаємозв'язок між формою талію (його ще називають тілом лишаю) та його поширенням. Таллус має три різні форми росту: крестоподібна, фоліозна та фруктоза.

Талісман хруста нагадує кору, тісно прикріплену до поверхні. Їх неможливо видалити, не викликаючи знищення лишаю. Лишайники такої форми протистоять посухи і добре пристосовуються до сухого клімату, наприклад, пустелі. Прикладом можуть бути галоїди Arthopyrenia, які мешкають у Середземному морі на вапняних субстратах.

Листоподібний (або листяний) таллюс нагадує невеликий чагарник. Лишайники такої форми найкраще ростуть в районах частого дощу. Прикладом є рід Фіма, який мешкає в тропічному дощовому лісі Австралії, на корі дерев.

Плодоносна (або волосиста) талоподібна тканина волокниста, листоподібна. Лишайники такої форми використовують атмосферну водяну пару. Вони живуть насамперед у вологих середовищах, таких як похмурі райони на узбережжі океану та гірські райони в тропіках. Прикладом може слугувати Рамаліна-полінарія, яка мешкає на ялинці (Abies alba) у Швейцарії.

Розмноження та розмноження

Найпоширенішим розмноженням лишайників є статевий мікобіонт. При такому типі розмноження мікобіонт виділяє численні спори, які після проростання повинні знайти сумісний фотобіонт.

Оскільки спори генетично різноманітні, об'єднання гриба та зеленої водорості з утворенням лишаю породжує велику генетичну мінливість у лишайників. Слід зазначити, що фотобіон розмножується лише клонально, за винятком фотобіонтів, що належать до Trentepohliales.

Якщо мікобіонт розмножується безстатевим шляхом, фотобіонт передається наступному поколінню разом з його мікобіоном через спеціалізовані вегетативні пропагули, такі як соредія та ісідія. Це зовнішні нарости через тріщини і пори на поверхні кори таламуса.

Соредія - це невеликі скупчення клітин водоростей та грибкової міцелії. Цей спосіб розмноження характерний для фолійних і фруктових лишайників. Наприклад, Lepraria thallus повністю складається з соредії.

Ісідія - це невеликі розростання тала, які також служать для безстатевого розмноження, якщо їх вирізати з тала. Наприклад, таль Parmotrema crinitum покритий ісідією.

Морфологія

Морфологія та анатомія лишайників відповідають обмеженням, накладеним навколишнім середовищем на симбіоз. Мікобіонт зовнішній, а фотобіонт внутрішній. Зовнішній вигляд талозу визначається мікобіонтом.

Всі лишайники мають схожу внутрішню морфологію. Тіло лишаю складається з ниток мікобіонтів.

Щільність цих ниток визначає шари лишаю. На поверхні, яка контактує з навколишнім середовищем, нитки дуже ущільнюються, утворюючи кірку, що знижує інтенсивність світла, запобігаючи пошкодженню фотобіонта.

Під корою знаходиться шар, утворений водоростями. Там щільність ниток низька. Внизу шару водоростей знаходиться корінь, яка являє собою пухкий шар, що складається з ниток. У хрустких лишайників корінь контактує з субстратом.

У фоліозних лишайників під мозковим мозком знаходиться друга кора, що називається внутрішньою корою, яка прикріплюється до субстрату гіфами гриба, що нагадує коріння, саме тому їх називають кореневищами.

У плодових лишайників кора оточує шар водоростей. Це в свою чергу оточує мозок.

Метаболізм

Близько 10% всієї біомаси лишайників складається з фотобіонту, який синтезує вуглеводи за допомогою фотосинтезу. Від 40% до 50% сухої маси лишайників вуглецю фіксується фотосинтезом.

Вуглеводи, синтезовані у фотобіонті, транспортуються до мікобіонту, де вони використовуються для біосинтезу вторинних метаболітів. Якщо фотобіонт - це ціанобактерія, синтезований вуглевод - це глюкоза. Якщо це зелені водорості, вуглеводи - це рибіт, еритрол або сорбіт.

Основні класи вторинних метаболітів надходять через:

- Ацетил-полімалоніл

- Мевалонова кислота

- Шикімінову кислоту.

Продукти першого шляху - це аліфатичні кислоти, складні ефіри та споріднені похідні, а також ароматичні сполуки, отримані з полікетидів. Продуктами другого шляху є тритерпени та стероїди. Продуктами третього способу є терфенілхінони та похідні пульвінової кислоти.

Фотобіонт також забезпечує мікобіонт вітамінами. Зі свого боку, мікобіонт забезпечує його водою, отриманою з повітря, і піддає фотобіонту світло, щоб він міг здійснювати фотосинтез. Пігменти або кристали, наявні в корі, діють як фільтри, поглинаючи певну довжину хвилі, необхідну для фотосинтезу.

Симбіотичні взаємодії

Терміни вибірковість та специфічність можуть використовуватися для симбіотичних асоціацій. Селективність - це коли один організм переважно взаємодіє з іншим. Специфіка стосується взаємодії клітина-клітина, в якій існує абсолютна ексклюзивність.

Запропоновано, що лишайники можна розглядати як сильно селективний симбіоз. Деякі спостереження, які підтримують цю ідею:

- З тисяч родів водоростей дуже мало фотобіонтів.

- Окремі вільні водорості, що колонізують однакові місця проживання, лишайники не включаються до них, незважаючи на безпосередній контакт.

Запропоновано, що у деяких лишайників, таких як рід Cladonia, є сильна вибірковість та специфічність мікобіонтів щодо симбіонтової водорості. Інші лишайники, наприклад, з родів Lepraria та Stereocaulon, проявляють лише специфічність (в обох випадках щодо водорості Asterochloris).

Загалом специфіка на рівні видів чи популяції низька. Крім того, слід враховувати, що специфіка не є єдиним визначальним складом: на асоціацію між окремими людьми впливають місцеві екологічні умови.

Екологія

У порівнянні з судинними рослинами, лишайники є поганими конкурентами через малі розміри та надзвичайно повільний ріст. Незважаючи на це, склад видів лишайників може впливати на структуру ґрунту та хімію, збільшуючи охоплення та біорізноманіття.

Наявність і достаток лишайників визначається такими факторами, як хімія і стійкість субстрату, доступність світла і вологість навколишнього середовища. Таким чином, лишайники можуть змінюватися внаслідок температури або наявності води.

З цієї причини лишайники служать біоіндикаторами зміни клімату, які можна періодично контролювати, аналізуючи охоплення та видове багатство лишайників, наявних у досліджуваній області.

Використання лишайників як біоіндикаторів зміни клімату має такі переваги:

- Щоденні вимірювання не потрібні.

- Лишайники мають довге життя і широко поширені.

- Моніторинг лишайників можна проводити на станціях, розташованих в регіонах з екстремальними екологічними умовами.

Фотобіотики деяких лишайників також служать біоіндикаторами забруднення навколишнього середовища. Наприклад, фотобіонт Coccomyxa дуже чутливий до важких металів.

Типи

Лишайники виявляють помітну стійкість, здатні утвердитися в негостинній середовищі для інших живих істот. Однак вони також можуть бути чутливі до порушень навколишнього середовища, спричинених людиною.

Лишайники можна класифікувати залежно від середовища, в якому вони ростуть, їх потреб у pH або типу поживних речовин, які вони беруть із субстрату. Наприклад, виходячи з навколишнього середовища, лишайники поділяються на саксиколи, кортикостероїди, морські, прісноводні та фолікули.

Саксикультурні лишайники ростуть на скелях. Приклад: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

Коркові культурні лишайники ростуть на корі дерев. Приклади: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

Морські лишайники ростуть на скелях, де б’ють хвилі. Приклади: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Прісноводні лишайники ростуть на скелях, по яких є рухома вода. Приклади: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.

Фолікулярні лишайники ростуть на листках дощового лісу. Види цього типу служать мікрокліматичними біоіндикаторами.

Таксономія

Оскільки вони є поліспецифічними організмами і розглядаються як сума мікобіонтів та мікобіонтів, лишайники не мають формального статусу в систематиці живих організмів. Стародавні таксономічні класифікації лишайників як одиничних сутностей були розроблені до того, як була визнана їх симбіотична природа.

Нинішня таксономія лишайників заснована виключно на характерах та філогенетичних зв’язках мікобіонта. З цієї причини всі лишайники відносяться до грибів.

В даний час порядки, родини та родини лишайників, що утворюють гриби, розмежовані за характером плодоносних тіл. Лишайники з таллюсами, хоча вони морфологічно різні, залишаються об’єднаними в одній родині чи роду. Також розглядаються інші структури, такі як ісідії та суредіани.

98% видів грибів, які утворюють лишайники, належать до роду Ascomycota. Більшість видів, що залишилися, належать до Phylum Basidiomycota. Що стосується фотобіонтів, то 87% видів - це зелені водорості, 10% - ціанобактерії, а 3% - комбінація зелених водоростей та ціанобактерій.

Молекулярні дослідження дали змогу модифікувати концепцію видів на основі морфології. Так само вторинні дослідження метаболіту дозволили виділити морфологічно схожі види.

Представницький вид

Трофічні ланцюги

Оскільки лишайники є первинними виробниками, вони служать їжею для рослиноїдних тварин. У Північній Америці та Євразії великі травоїдні ссавці, такі як північний олень та карібу, харчуються лишайником Cladonia rangiferina. Взимку ці травоїдні тварини можуть з'їдати від 3 до 5 кг цього дня лишайника.

C. rangiferina, відомий як оленячий лишай, відноситься до класу Lecanoromycetes та до родини Cladoniaceae. C. rangifera може досягати розмірів, подібних до типових судинних рослин. Він сірий з плодоподібним таллюсом.

Види, що належать до роду Cladonia, толерантні до високих концентрацій металів, саме тому вони можуть зберігати високі концентрації радіоактивних похідних стронцію та цезію. Споживання цього лишаю тваринами представляє проблему, оскільки він може досягти шкідливого рівня у чоловіків, які їдять цих тварин.

Парфумерна промисловість

Evernia prunastri, відомий як дубовий мох, і Pseudevernia furfuracea, відомий як деревний мох, є видами лишайників, важливих у парфумерній галузі. Вони належать до класу Lecanoromycetes та до родини Parmeliaceae.

Обидва види збирають на півдні Франції, Марокко та колишньої Югославії, переробляючи близько 9000 тонн на рік. Крім корисної для парфумерної промисловості, P. furfuracea чутливий до забруднення, тому використовується для контролю промислового забруднення.

Програми

Лишайники багаті пігментами, які служать для блокування ультрафіолетового світла В (УФВ). Ціанобактерії лишайника Collema багаті на цей тип пігментів, які були очищені та запатентовані як продукт, що забезпечує 80% захист від УФВ.

Наприклад, ціаноліквен Collema cristatum має пігмент під назвою колемін А (ʎ _max = 311 нм), мікоспорин, що забезпечує захист від УФВ (280-315 нм).

Roccellla montagnei - це фруктовий лікер, який росте на скелях, з яких в середземноморському регіоні отримують червоний або фіолетовий барвник. Інші лишайники, такі як Heteroderma obscurata і Nephroma laevigatum, містять антрахінони, використовувані як барвники.

У лишайників є речовини, які могли б використовувати фармацевтична промисловість. У багатьох видах лишайників є активні сполуки, які вбивають такі бактерії, як Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis та Escherichia coli. Крім того, лишайники мають високий потенціал як джерело протипухлинних препаратів.

Список літератури

1. Галун, М .. Бубрік, С. 1984. Фізіологічні взаємодії між партнерами симбіозу лишаю. HF Linskens та ін. (ред.), стільникові взаємодії, Спрингер-Верлаг, Берлін.
2. Лутцоні, Ф., Мядліковська, Дж. Лишенс. Поточна біологія, 19, 1–2.
3. Наш, TH 2008. Біологія лишайників. Кембридж, Кембридж.
4. Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. Метаболіти ультрафіолетового протеїну з лишайників та їхніх симбіотичних партнерів. Звіти про натуральні продукти, 30, 1490-1508.
5. Оксанен, І. 2006. Екологічні та біотехнологічні аспекти лишайників. Прикладна мікробіологічна біотехнологія, 73, 723-734.
6. Peksa, O., Kaloud PS 2011. Чи впливають фотобіотики на екологію лишайників? Тематичне дослідження екологічних переваг симбіотичної зеленої водорості Asterochloris (Trebouxiophyceae) Molecular Ecology, 20, 3936–3948.
7. Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Лишайники: перспективне джерело антибіотиків та протиракових препаратів Phytochemistry Review, 12, 229–244.
8. Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Шаблони поширення ґрунтових лишайників по основних біомах південної Африки. Журнал посушливих середовищ, 75, 215e220.