МАКРОФАГИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, УТВОРЕННЯ, ВИДИ, ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ

Ці макрофаги є фагоцити , які належать до виділеного одному з багатьох типів клітин , присутніх в сполучної тканини. Вони існують як рухливі і нерухомі клітини, і є важливими ефекторами в імунній системі.

Вони належать до одноядерної фагоцитарної системи, яка включає, крім макрофагів, моноцити, промоноцити та їх клітини-попередники. Основна функція клітин, що належать до цієї системи, - «очистити» кров, лімфу та інші тканини шляхом поглинання або фагоцитозу різних частинок.

Макрофаг фагоцитизує патогенну грибкову клітину (Джерело: Кароліна Коельо через Wikimedia Commons)

Макрофаги виводяться з кісткового мозку, розподіляються по всьому тілу і мають різні форми та характеристики, які часто залежать від тканини, де вони знаходяться, ступеня їх диференціації та віку чи часу життя організму, де вони перебувають вивчення.

Вони є однією з найбільш пластичних клітин кровотворної системи, оскільки вони знаходяться у всіх тканинах організму і виконують різні функції: беруть участь у процесах розвитку, у підтримці гомеостазу організму, у відновленні тканин та в імунній системі .

Одна з основних його функцій тісно пов’язана з імунним захистом організму, оскільки його фагоцитарна активність регулюється компонентами системи комплементу та імуноглобулінами (обома компонентами системи імунної відповіді).

Вони були відкриті більше століття тому, але були визначені як "предкові" клітини в метазоальній філогенезі. Під час його відкриття було висвітлено не лише його фагоцитарну здатність, а й її здатність розрізняти власне та чуже, з якою народилася концепція вродженого імунітету.

Відкриття

Перші фагоцитарні клітини були описані в дослідженні, проведеному з жабами в 1883 р. Російським зоологом Елі Мечнікоффом, який описав не лише їх функцію в захисті від сторонніх агентів, але і здатність цих клітин ліквідувати відмираючі клітини або старіння у господаря і ототожнення власного з дивного.

Мечников був провідним дослідником, названим батьком сучасної імунології, який зробив важливий внесок у розвиток імунології як нової дисципліни. Їх висновки також встановили гомологічний зв'язок між імунною системою безхребетних та ссавцями.

Своїм описом фагоцитів та фагоцитарних процесів цей дослідник, який був удостоєний Нобелівської премії понад сто років тому (у 1908 р.), Виявив один із найінтригуючих механізмів вродженого імунітету.

Його експерименти полягали у «виклику» чи «тривозі» личинок виду морської зірки з шипами з метою стимулювання їх імунних клітин та вивчення їх реакції на вторгнення цих чужорідних агентів. Цим він спостерігав появу клітин із особливими характеристиками, які «їли» ці структури.

Він ввів термін "фагоцити" (від грецького "платіж" - пожираючий і "цитос" - клітина) клітинам, які він спостерігав, і до процесу, який здійснював "фагоцитоз", але актуальність цього відкриття не стала очевидною, поки деякі через роки, з відкриттями Пола Ерліха, пов'язаними з гуморальним імунітетом та антитілами.

характеристики

Клітини, схожі на макрофаги, мають багато характеристик у різних багатоклітинних організмів, де їх можна знайти. Їх транспортують зі своїх виробничих майданчиків до різних частин тіла, різними способами залежно від наявності системи крові чи ні.

Найбільш відмітні характеристики макрофагів включають їх фагоцитарну здатність, рухливість багатьох з них та їх біосинтетичну здатність, що супроводжується великою різноманітністю моделей експресії генів.

У своєму активному стані вони є надзвичайно динамічними клітинами, з інтенсивним мембранним рухом. У них відбуваються різні процеси синтезу мембрани та поділу, пов’язані з ендоцитозом та фагоцитозом.

Ці спеціалізовані клітини можна класифікувати як «довгоживучі», оскільки вони, мабуть, живуть довгі періоди часу в периферичних тканинах організму. Крім того, вони постійно замінюються диференціюванням їх клітин-попередників від кісткового мозку, які можуть вийти з кровообігу та потрапити в різні сполучні тканини.

Оскільки вони є мобільними клітинами, то деякі макрофаги мають складки у своїй плазматичній мембрані. Коли вони влаштовані для поглинання великих частинок, вони можуть зливатися з іншими клітинами, утворюючи те, що деякі автори називають "гігантською клітиною чужорідного тіла", гігантським багатоядерним макрофагом.

Якщо спостерігати в тканинах, до складу яких вони входять, ці клітини організовані за певними схемами, де кожна клітина займає власну територію, щось на зразок "тканини всередині іншої тканини".

Навчання

Мононуклеарна фагоцитарна система - це кровотворна лінія, яка виводиться з клітин-попередників кісткового мозку. Компрометовані попередники диференціюються, утворюючи моноцити крові, які проходять через потік і потрапляють у тканини, щоб стати резидентними макрофагами.

Формування мононуклеарної фагоцитарної системи починається з самих «незрілих» клітин, промоноцитів, які є реплікаційними клітинами, що породжують моноцити. Останні - це ті, які залишають кістковий мозок і потрапляють у кров, де протягом наступних 8 годин вони ростуть і диференціюються у зрілі моноцити.

У місцях, де зрілі моноцити знаходять «сприятливі» умови для фагоцитозу, вони відрізняються тим, що називають резидентними макрофагами, оскільки вони не вільні в обігу. Саме тоді вони оснащені всім відповідним апаратом для перетравлення частинок, які підлягають фагоцитозуванню.

Диференціація передбачає різні зміни: ріст клітинного організму (щонайменше в 5 разів перевищує розмір вихідного моноцита), збільшення кількості та складності внутрішніх органел, придбання фагоцитарної здатності (накопичення гідролітичних ферментів) та виділення розчинних факторів.

Ці клітини поширені у всіх регіонах тіла. Одні мають особливі уподобання до певних тканин (нерухомі), а інші зберігають свою здатність до руху (амебоїди) і є вільними або блукаючими.

Гістологія

Макрофаги мають велику мінливу морфологію, значною мірою, через їх рухливий стан, оскільки вони здатні рухатись між різними тканинами та через них. Вони мають неправильну форму, сплюснуті і часто виявляють псевдоподіальні процеси руху.

Тіло клітин макрофагів може вимірювати до 30 мкм в діаметрі; і в його цитоплазмі спостерігається єдине ядро неправильної форми, з однією або двома видатними тріщинами, які надають йому форму нирки та щільною областю, утвореною гетерохроматином.

Вони мають різні вакуолі, які забезпечують ферменти та достатній простір для поглинання частинок, таких як мікроорганізми або клітинні сміття. Крім того, у них є різноманітні лізосоми, «фагосоми», мультикулярні тіла та залишкові тіла; саме тому, під світлом мікроскопа, як кажуть, є "зерниста" цитоплазма.

Оскільки вони потребують синтезу великої кількості гідролітичних ферментів для здійснення своєї функції, ці клітини мають високо розвинений ендоплазматичний ретикулум, а також відомий комплекс Гольджі для здійснення функцій везикулярного транспорту цих ферментів.

Гістіоцит (макрофаг), що охоплює клітини крові (гематофагоцитоз) (Джерело: Koenjo через Wikimedia Commons)

Макрофаги мають коркові композиції актинових мікроволокна, характерні для цих типів клітин; Також спостерігаються численні мікротрубочки та проміжні нитки, які вони використовують для свого амебоїдного руху та під час фагоцитарних процесів.

Оскільки вони є фагоцитарними клітинами, їх можна розрізнити за допомогою ін'єкцій спеціальних барвників (трипанового синього, літій карміну або індійського чорнила), оскільки ці плями є фагоцитарними та зберігаються у цитоплазмі у вигляді гранул.

Типи

В організмі людини макрофаги розрізняють за місцем розташування та їх функцією. Таким чином кишкові макрофаги, альвеолярні (в легенях), гістіоцити (в сполучних тканинах), клітини Купфера (в печінці), мезангіальні клітини (в нирці), мікрогліальні клітини (в мозку) та остеокластів (у кістці).

Кишкові макрофаги

Цей клас макрофагів являє собою одну з найпоширеніших популяцій макрофагів в організмі і представляє першу лінію захисту (вроджена імунна система). Вони знаходяться в субепітеліальній пластинці пластинки.

Вони відповідають за регулювання запальної реакції проти бактерій та проти різних антигенів, які можуть подолати епітеліальний бар'єр. Крім того, вони захищають слизову від небезпечних збудників і «очищують» систему відмерлих клітин та іншого чужорідного сміття.

Кишкові макрофаги мають спеціальні механізми, які роблять їх здатними розрізняти непатогенні коменсальні мікроорганізми та небезпечних загарбників.

Альвеолярні макрофаги

Це спеціалізовані макрофаги, що мешкають у легеневих альвеолах, відсіки з великими коливаннями навколишнього середовища, в основному пов'язані з парціальним тиском кисню. Вони є однією з небагатьох клітинних популяцій, виявлених на цих просторах, крім деяких лімфоцитів.

Як і інші макрофаги, вони виконують важливі функції в «очищенні» апоптотичних клітин та інших клітинних уламків. Вони також беруть участь у очищенні забруднюючих частинок, які потрапляють через дихальні шляхи, а також беруть участь у різних імунологічних процесах.

Гістіоцити

Термін "гістіоцит" зазвичай використовується для позначення всіх клітин з макрофагоподібними характеристиками та родом, що знаходяться у сполучних тканинах.

Тобто йдеться про диференційовані клітини, що походять з моноцитарних / макрофагових ліній, включаючи синусоїдальні макрофаги в селезінці, альвеолярні макрофаги в легенях та клітини Купфера в печінці.

Як і інші типи макрофагів, гістіоцити захищають організм від вторгнення мікроорганізмів та небажаних органічних чи неорганічних частинок, вони також беруть участь у представленні антигенів Т-лімфоцитам як ініціювання імунної відповіді.

Клітини Купфера

Вони є типом печінкових клітин, які класифікуються в групу резидентних макрофагів, і пов'язані з клітинами синусоїдальної оболонки, що є не що інше, як шар клітин, що покриває синусоїди, великі судинні простори, розташовані між пластинками. гепатоцитів, що складають частки печінки.

Перегляд електронної мікрофотографії цих клітин виявить множинні цитоплазматичні проекції, багато мітохондрій, зменшений ендоплазматичний ретикулум, невеликий комплекс Гольджі та багато лізосом та ендосом.

Вони вважаються клітинами "мігруючих сміття", оскільки вони не мають міжклітинних зв'язків із сусідніми клітинами.

Мезангіальні клітини

Мезангіальні клітини - це клітини, що мешкають у клубочках нирки, які є ділянками в цьому органі, де фільтрується кров і синтезується сеча. Основні їх функції включають регуляцію кровотоку та фагоцитоз, вони беруть участь у різних патологіях нирок.

Вони мають характеристики модифікованих клітин гладкої мускулатури, оскільки їм властива скоротливість, і здатні продукувати цитокіни та ендоцитизувати макромолекули, такі як імунні комплекси.

Мікрогліальні клітини

Вони представляють 20% клітин центральної нервової системи і є морфологічно, імунофенотипово та функціонально пов'язаними з клітинами моноцитарного / макрофагового походження.

Вони активізуються у відповідь на найрізноманітніші умови або травми мозку і відповідають за захист від вторгнення мікроорганізмів.

Остеокласти

Остеокласти - це клітини, що належать до кісткової тканини, які відповідають за процес, відомий як "резорбція кісток", що має важливе значення для гомеостазу цієї сполучної тканини під час і після остеогенезу.

Його функції пов'язані з його здатністю "гідролізувати" апоптотичні або старі клітини, що складають кісткову тканину за рахунок секреції лізосомальних ферментів та інших іонів, які беруть участь у процесі.

Особливості

Макрофаги - це високопластичні клітини, які спеціалізуються на фагоцитозі сторонніх речовин та вторгненнях мікроорганізмів, пошкоджених, старих або старілих клітин та клітинних уламків. Також було показано, що вони беруть участь у піноцитозі.

Окремі типи макрофагів мають "спеціалізовані" фагоцитарні функції, такі як бактеріальний фагоцитоз, який виникає після розпізнавання спеціальних залишків вуглеводів на стінках клітин бактерій через рецептори на поверхні макрофага, відомі як С3.

Окрім своїх функцій «дозорного» та «очищення», резидентні макрофаги здатні ініціювати гострі запальні реакції та судинні зміни через їх асоціацію з мікросудиною.

Під час цих запальних реакцій макрофаги активуються факторами, що секретуються лімфоцитами, що допомагає їм збільшити їх фагоцитарну здатність завдяки своєрідному метаморфозу, завдяки якому вони набувають мікроворсинки та ламеліподію (розширення мембрани).

Деякі види антигенів фагоцитози макрофагів і представляють їх лімфоцитам, таким чином вони беруть безпосередню участь у каскадах імунних реакцій. Крім того, вони виділяють особливі фактори, що стимулюють поділ Т-лімфоцитів, диференціювання В-лімфоцитів тощо.

Альвеолярні макрофаги - найкращий приклад для "нефагоцитарних" функцій макрофагів, оскільки вони можуть ендоцитувати сажу, азбест, промислові газоподібні забруднювачі, сигаретний дим і навіть бавовняні волокна.

Список літератури

Клайн, М. (1994). Гістіоцити та гістіоцитоз. Кров, 84 (4), 2840–2853.
Дудек, RW (1950). Гістологія високого виходу (2-е видання). Філадельфія, Пенсильванія: Ліппінкот Вільямс і Вілкінс.
Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Текстовий атлас гістології (2-е видання). Мексика DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
Gehrmann, J., Matsumoto, Y., & Kreutzberg, GW (1995). Мікроглія: внутрішня імунна ефекторна клітина мозку. Огляд досліджень мозку, 20, 269–287.
Гордон, С. (2007). Макрофаг: минуле, сучасне та майбутнє. Європейський журнал імунології, 37, 9-17.
Юм, DA (2006). Моноядерна фагоцитарна система. Сучасна думка з імунології, 18, 49–53.
Hussell, T., & Bell, TJ (2014). Альвеолярні макрофаги: пластичність у тканинно-специфічному контексті. Природні огляди Імунологія, 1–13.
Джонсон, К. (1991). Гістологія та клітинна біологія (2-е видання). Балтімор, штат Меріленд: Національна медична серія незалежного дослідження.
Кіндт, Т., Голдсбі, Р., і Осборн, Б. (2007). Імунологія Кубі (6-е видання). Мексика DF: McGraw-Hill Interamericana з Іспанії.
Kuehnel, W. (2003). Кольоровий атлас цитології, гістології та мікроскопічної анатомії (4-е видання). Нью-Йорк: Тієме.
Лю, Г., І Ян, Х. (2013). Модуляція активації та програмування макрофагів у імунітеті. Журнал клітинної фізіології, 502–512.
Masuya, M., Drake, CJ, Fleming, PA, Reilly, CM, Zeng, H., Hill, WD, … Ogawa, M. (2003). Гематопоетичне походження клубочкових мезангіальних клітин. Кров, 101 (6), 2215–2218.
Мерієн, Ф. (2016). Подорож з Елі Мечнікоффом: від вроджених клітинних механізмів інфекційних хвороб до квантової біології. Межі охорони здоров'я, 4 (125), 1–5.
Smith, PD, Smythies, LE, Shen, R., Gliozzi, M., & Wahl, SM (2011). Кишкові макрофаги та реакція на зазіхання мікробів. Імунологія слизової оболонки, 4 (1), 32–42.
van Furth, R., Cohn, Z., Hirsch, J., Humphrey, J., Spector, W., & Langevoort, H. (1972). Мононуклеарна система фагоцитів: нова класифікація макрофагів, моноцитів та їх клітин-попередників. Меморандуми, 845–852.
VIB Науково-дослідний інститут наук про життя. (2016). Отримано з www.vib.be/en/news/Pages/Macrophages-One-Of-The-Oldest-Immune-Cells-Reveals-Its-Hidden-Beauty-After-A-Century.aspx
Wynn, TA, Chawla, A., & Pollard, JW (2013). Біологія макрофагів у розвитку, гомеостаз та захворювання. Природа, 496, 445-455.

МАКРОФАГИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, УТВОРЕННЯ, ВИДИ, ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ - 2025