- Класифікація меристеми
- Класифікація за їх розвитком: первинна та вторинна
- Класифікація за їх положенням: верхівкова, бічна та міжкаліберна
- Верхівкова стовбурова меристема
- Коренева апікальна меристема
- Зростання клітин
- Меристеми і тканини
- Відшкодування травматичних пошкоджень
- Меристеми та фітогормони
- Меристеми та поліплоїдія
- Список літератури
У меристеми (або меристеми) є популяції клітин ембріональних , розташовані в регіонах зростання судинних рослин. Тіло рослини - це поєднання тканин дорослої та юнацької.
Після утворення зиготи судинні рослини починають процес поділу клітин, який триватиме решту життя і визначатиме ріст та формування органів.
Джерело: pixabay.com
Спочатку розмноження клітин відбувається в усьому ембріоні. Під кінець ембріонального розвитку це розмноження починає концентруватися в певних регіонах, меристемах, які не втратили чи відновили свою первісну ембріональну природу.
Принаймні теоретично більшість рослинних клітин є тотипотентними. При необхідності меристематична активність може виникати майже з будь-якої зрілої клітини, яка залишилася погано диференційованою. Однак, щоб ініціювати утворення нової меристеми, клітина повинна повернутися в початковий ембріональний стан.
Класифікація меристеми
Класифікація за їх розвитком: первинна та вторинна
Меристеми дорослої рослини вважаються первинними, коли вони сходять безпосередньо з клітин, що утворюються під час ембріогенезу і які ніколи не переставали мати меристематичну активність. Вони вважаються вторинними, коли вони сходять із клітин, які диференціювались і згодом відновили меристематичну активність.
Наприклад, фашикулярний камбій (складається з прокамбію та судинного камбію, що походить із прокамбію) - це первинна меристема, оскільки бере свій початок із апікальної меристеми, яка є первинною.
Міжфасцикулярний камбій є вторинною меристемою, оскільки виникає з паренхіматозної тканини, яка відновила меристематичну активність.
Класифікація за їх положенням: верхівкова, бічна та міжкаліберна
Виходячи з їхнього становища в організмі рослини, їх класифікують як верхівкові, бічні та інтеркалярні. Апікальні меристеми є первинними. Бічні меристеми можуть бути первинними (камбій фашикулярними) або вторинними (камбій міжфасцикулярний; фелоген). Інтеркалярні меристеми є вторинними.
Апікальні меристеми, крім тканин, що походять з рослин, є домінуючими центрами координації в морфогенезі. Вони розташовані на кінчиках стебел, гілках і коренях. Вони розширюють тіло рослини, визначаючи його висоту і діаметр.
Бічні меристеми розташовані паралельно (або концентрично) до центральної осі стебла та коріння. Вони збільшують об’єм тканин, які переносять воду, мінеральні розчинники та сік по всій рослині. Вони згущують стебло, гілки і коріння. Вони утворюють опорну тканину.
Інтеркалярні меристеми, типові для трав, - це тканини, вставлені в немеристематичні тканини. Вони обмежені до основи міжвузлів (вузли - це місця прикріплення листя до стебла). Вони викликають міжзубне подовження, збільшуючи поздовжнє відділення листя. Вони компенсують випас травоїдних тварин.
Можна розпізнати й інші типи вторинної меристеми, а саме: базальну (листя, квітів і плодів) та травматичну (регенеруючу тканини).
Верхівкова стовбурова меристема
Етап розвитку рослини, який виробляє його основну форму і зароджує нові органи, називається первинним ростом. Це результат діяльності верхівкових меристем. Один з них - кореневий. Інший - стебло. Останній породжує стебло і його бічні органи (листя і бутони).
Верхівкова стеблова меристема дистально розташована і оточена або вкрита незрілими листям. Це динамічна структура, яка постійно змінюється протягом циклу формування стебла та листя. Цей цикл зазвичай залежить від сезонних кліматичних змін.
На відміну від верхівкової кореневої меристеми, стеблова меристема не має чітко визначених областей. Функціональні зони розпізнаються на основі розміру, орієнтації та активності клітин, площин поділу клітин та наявності / відсутності вакуолей.
Центр апікальної стовбурової меристеми містить групу відносно великих вакуольованих клітин. Ця центральна область оточена меншими периферичними клітинами.
Під цією центральною зоною знаходяться деякі «ребра» клітин, які беруть початок із внутрішніх тканин стебла. Клітини в центрі - це ті, що походять від периферичних клітин і клітин "ребер".
Коренева апікальна меристема
Корінь - це орган рослини, який росте всередині ґрунту і має функції фіксації та поглинання води та мінеральних поживних речовин. Корінь росте і розвивається з його дистального кінця.
Дистальний кінець кореня, або верхівка, ділиться на чотири області розвитку: 1) халіптра (або шапка); 2) коренева меристематична область; 3) зона подовження; 4) зона дозрівання.
Каліптра захищає кореневу верхівкову меристему від механічного зносу, коли корінь рухається по ґрунту. Каліптра має постійну довжину: клітини, які вона втрачає через тертя, постійно замінюються.
Коренева меристематична область, або апікальна коренева меристема, - це місце поділу клітин, яке спричиняє зростання основного кореня. Він не дає бічних придатків.
Зона подовження - область кореня, в якій клітини не діляться, а примножують свою довжину багато разів велико і швидко.
Зона дозрівання - область, в якій клітини припиняють подовження і набувають своїх диференціальних характеристик.
Зростання клітин
У багатьох папоротей початкова клітина викликає регулярний розподіл клітин апікальної меристеми. У сперматофітів поділ клітин менш точний. Їх швидкість і напрямок визначають регіональну диференціацію меристем.
У меристемах, якщо ділення клітин швидке, з’являються ділянки з невеликими клітинами. Якщо це повільно, з’являються регіони з великими клітинами. Якщо це відбувається в декількох площинах або дотично, спостерігається зростання об’єму. Якщо це відбувається антиклінічно, спостерігається ріст поверхні.
Ембріональна фаза росту клітин починається з підготовки до поділу. Збільшення кількості клітин не викликає помітного збільшення їх об’єму. З'являється первинна меристема. Утворюються протопластиди, характерні для меристематичних клітин, які породжують хлоропласти та інші клітинні органели.
У фазі розширення росту клітин з’являється центральна вакуола, накопичується вода, і швидкість обміну речовин збільшується. Клітини ростуть в об’ємі. Розвивається інтенсивний біосинтез білка, характерний для активних меристематичних тканин.
У фазі диференціювання росту клітин з’являються вторинні меристеми. Різні типи тканин та морфологічні структури розвиваються завдяки діяльності меристем.
Меристеми і тканини
Меристеми продукують прості тканини (паренхіма, колеленхіма, склеренхіма) і складні (ксилема, флоема, епідерміс, секреторні тканини).
У паренхімі, присутній у всій рослині, клітини округлі, з живою цитоплазмою та тонкими нелігінізованими клітинами. Коли у них немає хлоропластів, ці клітини зберігають воду та їжу. Коли вони роблять, вони утворюють хлоренхіму.
У колленхімі клітини витягнуті, з живою цитоплазмою і товстими, неправильними стінками. Вони зазвичай знаходяться просто під епідермісом. Вони надають гнучку підтримку.
У склеренхімі клітини діляться на склереїди і волокна. Ці клітини мають товсті стінки, просочені лігніном, які, дозрівши, гинуть і забезпечують більш-менш жорстку підтримку.
Ксилема та флоема несуть воду, мінеральні солі та цукри. Провідні канали цих тканин складаються з мертвих клітин (трахеїди, провідні елементи судин) або живих клітин (ситові клітини, білкові клітини, елементи ситових труб, супутні клітини).
У епідермісі, який охоплює та захищає органи, переважають паренхіматозні клітини, що супроводжуються клітинами, що спеціалізуються на переміщенні води та газів у рослину та назовні. У деревних рослин епідерміс перетворюється на перидерму, або кору. Секреторні тканини виробляють нектар, олії, слизові, латекс та смоли.
Відшкодування травматичних пошкоджень
Меристеми дозволяють рослинам пережити фізичну або хімічну травму, яка завдає шкоди їх тканинам.
Спокійні меристеми (сплячі бруньки) активуються при руйнуванні апікальних меристем. Неоднорідність популяцій меристематичних клітин, спричинена асинхронним мітотичним поділом та іншими факторами, надає відповідні клітини для різних типів ушкоджень.
Меристеми та фітогормони
Зростання рослин безпосередньо залежить від дії фітогормонів та факторів навколишнього середовища. Серед останніх - температура та наявність світла, води, вуглекислого газу та мінеральних поживних речовин.
Фітогормони - це багатовалентні та поліфункціональні природні органічні сполуки, присутні у низьких концентраціях у рослинах, які беруть участь у взаємозалежної активації їх клітин, тканин та органів. Біосинтез фітогормонів відбувається в меристемах.
Фітогормони класифікують на п’ять груп: 1) ауксини; 2) цитокініни; 3) гібереллини; 4) абсцисини; 5) етилен.
Через фітогормони меристеми ініціюють і контролюють запрограмовані фізіологічні механізми, стимулюють або гальмують онтогенетичні процеси в рослинах.
Меристеми та поліплоїдія
Поліплоїдія - це мутація, яка призводить до того, що нове покоління має в два чи більше рази більше хромосом, ніж попереднє покоління.
У рослин поліплоїдія є важливим механізмом видоутворення та еволюції. Більшість насаджень рослин зазнали поліплоїдії в певний момент своєї історії.
Поліплоїдія може виникнути через два різні механізми. По-перше, через вироблення гамет, які мають більше одного набору хромосом, внаслідок збою в сегрегації гомологічних хромосом. По-друге, шляхом подвоєння кількості хромосом у індивіда після статевого розмноження.
Рідкісний варіант другого механізму передбачає дублювання хромосом в апікальній меристемі стебла, таким чином, що цей стебло стає тетраплоїдним.
Квіти на цьому стеблі можуть потім утворювати диплоїдні гамети (а не гаплоїдні), які можуть створити життєздатне потомство, приєднавшись до інших диплоїдних гамет.
Список літератури
- Бек, CB 2010. Вступ у структуру та розвиток рослин - анатомія рослин протягом ХХІ століття. Cambridge University Press, Кембридж.
- Дука, М. 2015. Фізіологія рослин. Спрингер, Чам.
- Еверт, РФ 2006. Анатомія рослин рослини Ісау: меристеми, клітини та тканини рослинного тіла: їх структура, функціонування та розвиток. Вілі, Хобокен.
- Еверт, РФ, Ейхорн, SE 2013. Біологія рослин. WH Freeman, Нью-Йорк.
- Lambers, H., Chapin, FS, III, Pons, TL 2008. Фізіологічна екологія рослин. Спрінгер, Нью-Йорк.
- Mauseth, JD 2017. Ботаніка: вступ до біології рослин. Jones & Bartlett Learning, Берлінгтон.
- Rudall, PJ 2007. Анатомія квітучих рослин - вступ до структури та розвитку. Cambridge University Press, Кембридж.
- Schooley, J. 1997. Вступ до ботаніки. Видавництва Delmar, Олбані.
- Stern, RR, Bidlack, JE, Jansky, SH 2008. Вступна біологія рослин. McGraw-Hill, Нью-Йорк.
- Таїз, Л., Зейгер, Е., Моллер, І. М., Мерфі, А. 2014. Фізіологія та розвиток рослин. Сінауер, Сандерленд.