МІТОЗ: ФАЗИ ТА ЇХ ХАРАКТЕРИСТИКИ, ФУНКЦІЇ ТА ОРГАНІЗМИ - БІОЛОГІЯ - 2025

Мітозу є процес клітинного ділення, коли клітина виробляє генетично ідентичні дочірні клітини; для кожної клітини породжуються дві "дочки" з однаковим хромосомним навантаженням. Цей поділ відбувається в соматичних клітинах еукаріотичних організмів.

Цей процес є однією з стадій клітинного циклу еукаріотичних організмів, що складається з 4 фаз: S (синтез ДНК), M (клітинний поділ), G1 і G2 (проміжні фази, де виробляються мРНК і білки) . Разом фази G1, G2 і S розглядаються як інтерфейс. Ядерний та цитоплазматичний поділ (мітоз та цитокінез) становлять останню стадію клітинного циклу.

Огляд мітозу. Джерело: Viswaprabha

На молекулярному рівні мітоз ініціюється активацією кінази (білка) під назвою MPF (фактор, що сприяє дозріванню) та послідовним фосфорилюванням значної кількості білків-компонентів клітини. Останнє дозволяє клітині представити морфологічні зміни, необхідні для здійснення процесу поділу.

Мітоз - це безстатевий процес, оскільки клітина-попередник та його дочки мають абсолютно однакову генетичну інформацію. Ці клітини відомі як диплоїдні, оскільки несуть повне хромосомне навантаження (2n).

З іншого боку, мейоз - це процес поділу клітин, що призводить до статевого розмноження. У цьому процесі диплоїдна стовбурова клітина копіює свої хромосоми, а потім ділиться двічі поспіль (не повторюючи генетичну інформацію). Нарешті, 4 дочірні клітини генеруються лише з половиною хромосомного навантаження, які називаються гаплоїдними (n).

Огляд мітозу

Мітоз в одноклітинні організми, як правило, продукує дочірні клітини, дуже схожі на їхніх попередників. Навпаки, під час розвитку багатоклітинних істот цей процес може породити дві клітини з деякими різними характеристиками (незважаючи на генетично ідентичні).

Ця диференціація клітин породжує різні типи клітин, які складають багатоклітинні організми.

За життя організму клітинний цикл відбувається постійно, постійно утворюючи нові клітини, які, в свою чергу, ростуть і готуються до поділу через мітоз.

Зростання і поділ клітин регулюються механізмами, такими як апоптоз (запрограмована загибель клітин), які дозволяють підтримувати рівновагу, уникаючи надлишкового росту тканин. Таким чином забезпечується заміна дефектних клітин новими клітинами відповідно до вимог і потреб організму.

Наскільки відповідний цей процес?

Здатність до розмноження є однією з найважливіших характеристик усіх організмів (від одноклітинних до багатоклітинних) та клітин, що їх складають. Ця якість забезпечує безперервність вашої генетичної інформації.

Розуміння процесів мітозу та мейозу відіграло фундаментальну роль у розумінні інтригуючих клітинних особливостей організмів. Наприклад, властивість підтримувати постійну кількість хромосом від однієї клітини до іншої у особини та між особинами одного виду.

Коли ми страждаємо на своїй шкірі якимсь типом порізу або рани, ми спостерігаємо, як за кілька днів пошкоджена шкіра відновлюється. Це відбувається завдяки процесу мітозу.

Фази та їх характеристика

Загалом мітоз дотримується однакової послідовності процесів (фаз) у всіх еукаріотичних клітинах. На цих фазах у клітині відбувається багато морфологічних змін. Серед них конденсація хромосом, розрив ядерної мембрани, відділення клітини від позаклітинного матриксу та інших клітин та поділ цитоплазми.

У деяких випадках ядерний поділ та цитоплазматичний поділ розглядаються як окремі фази (мітоз та цитокінез відповідно).

Для кращого вивчення та розуміння процесу було позначено шість (6) фаз, які називаються: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза і телофаза, тоді цитокінез вважається шостою фазою, яка починає розвиватися під час анафази.

Телофаза - остання фаза мітозу. Взято з https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitosepanel.jpg. Через Wikimedia Commons

Ці фази вивчаються з 19 століття за допомогою світлового мікроскопа, так що сьогодні їх легко розпізнати за морфологічними характеристиками, які представлена ​​клітина, такими як хромосомна конденсація та утворення мітотичного веретена.

Профаза

Профаза. Leomonaci98, з Вікісховища

Профаза - це перший видимий прояв поділу клітин. У цій фазі поява хромосом може розглядатися як відмінні форми, що зумовлено прогресивним ущільненням хроматину. Ця конденсація хромосом починається з фосфорилювання молекул Гістона Н1 кіназою MPF.

Процес конденсації складається з скорочення і, отже, зменшення величини хромосом. Це відбувається завдяки згортанню хроматинових волокон, утворюючи більш легко переміщувані структури (мітотичні хромосоми).

Хромосоми, попередньо дубльовані протягом S періоду клітинного циклу, набувають дволанцюгового вигляду, званого сестринськими хроматидами, ці нитки утримуються разом через область, що називається центромером. У цій фазі ядра також зникають.

Формування мітотичного веретена

Автор Silvia3, з Wikimedia Commons

Під час профази утворюється мітотичне веретено, що складається з мікротрубочок і білків, що складають набір волокон.

У міру формування веретена мікротрубочки цитоскелету розбираються (шляхом дезактивації білків, що зберігають їх структуру), забезпечуючи необхідним матеріалом для утворення зазначеного мітотичного веретена.

Центросома (безмембранна органела, функціональна в клітинному циклі), дублюється на інтерфейсі, виконує роль збірної одиниці мікротрубочок веретена. У клітинах тварин центросома має в центрі пару центріол; але вони відсутні у більшості рослинних клітин.

Скопійовані центросоми починають відокремлюватися одна від одної, тоді як веретенові мікротрубочки збираються в кожній з них, починаючи мігрувати до протилежних кінців клітини.

В кінці профази починається розрив ядерної оболонки, що відбувається в окремих процесах: розбирання ядерної пори, ядерної пластинки та ядерних мембран. Цей розрив дозволяє мітотичному веретену і хромосомам почати взаємодіяти.

Прометафаза

Леомонаці98

На цій стадії ядерна оболонка була повністю фрагментована, так що мікротрубочки веретена вторглися в цю область, взаємодіючи з хромосомами. Дві центросоми розділені, кожна розташована на полюсах мітотичного веретена, на протилежних кінцях клітин.

Тепер мітотичне веретено містить мікротрубочки (які простягаються від кожної центросоми до центру клітини), центросоми та пару айстр (структури з радіальним розподілом коротких мікротрубочок, які розгортаються від кожної центросоми).

У кожній хроматиді була розроблена спеціалізована структура білка, що називається кінетохор, розташована в центромері. Ці кінетохори розташовані в протилежних напрямках, а деякі мікротрубочки, які називаються кінетохорними мікротрубочками, дотримуються їх.

Ці мікротрубочки, прикріплені до кінетохору, починають рухатися до хромосоми, з кінця якої вони поширюються; деякі з одного полюса, а інші з протилежного полюса. Це створює ефект "потягування і стискання", який, стабілізуючись, дозволяє хромосомі закінчитися, розташованою між кінцями клітини.

Метафаза

Хромосоми вирівнюються в екваторіальній пластинці клітини під час мітотичної метафази

У метафазі центросоми розташовані на протилежних кінцях клітин. Веретено показує чітку структуру, в центрі якої розташовані хромосоми. Центромери цих хромосом прикріплені до волокон і вирівняні у уявній площині, що називається метафазною пластиною.

Хроматидні кінетохори залишаються приєднаними до мікротрубочок кінетохору. Мікротрубочки, які не прилягають до кінетохорів і простягаються від протилежних полюсів веретена, тепер взаємодіють між собою. У цей момент мікротрубочки айстр контактують із плазматичною мембраною.

Це зростання та взаємодія мікротрубочок завершує структуру мітотичного веретена, надаючи йому «пташину клітку».

Морфологічно ця фаза є тією, що має найменші зміни, саме тому її вважали фазою спокою. Однак, хоча вони і не легко помітні, в ньому відбувається багато важливих процесів, окрім того, що це найдовша стадія мітозу.

Анафаза

Джерело: Leomonaci98, з Wikimedia Commons

Під час анафази кожна пара хроматид починає відокремлюватися (через інактивацію білків, які утримують їх разом). Відокремлені хромосоми переміщуються до протилежних кінців клітини.

Цей рух міграції обумовлений укороченням мікротрубочок кінетохору, породжуючи ефект "тяги", який змушує кожну хромосому переміщуватися зі свого центрометра. Залежно від розташування центромера на хромосомі, він може набувати певної форми, наприклад V або J.

Мікротрубочки, не прилеплені до кінетохору, ростуть і подовжуються за рахунок адгезії тубуліну (білка) та дії рухових білків, що рухаються по них, що дозволяє контакту між ними припинятися. Коли вони віддаляються один від одного, то й полюси шпинделя роблять так само, подовжуючи клітинку.

В кінці цієї фази групи хромосом розташовані на протилежних кінцях мітотичного веретена, залишаючи кожен кінець клітини повним і рівноцінним набором хромосом.

Телофаза

Телофаза. Леомонаці98

Телофаза - остання фаза ядерного поділу. Мікротрубочки кінетохори розпадаються, тоді як полярні мікротрубочки ще більше витягнуті.

Ядерна мембрана починає утворюватися навколо кожного набору хромосом, використовуючи ядерні оболонки клітини-попередника, які були як везикули в цитоплазмі.

На цій стадії хромосоми, що знаходяться на полюсах клітин, повністю деконденсуються через дефосфорилювання молекул гістону (H1). Формуванням елементів ядерної мембрани керується декілька механізмів.

Під час анафази багато фосфорильованих білків у профазі почали дефосфорилювати. Це дозволяє на початку телофази ядерні везикули починати збиратися, асоціюючись з поверхнею хромосом.

З іншого боку, ядерні пори збираються, що дозволяє перекачувати ядерні білки. Білки ядерної пластинки дефосфорильовані, що дозволяє їм знову асоціюватися, щоб завершити формування зазначеної ядерної пластинки.

Нарешті, після того, як хромосоми повністю деконденсуються, синтез РНК відновлюється, знову утворюючи ядерці і тим самим завершуючи утворення нових міжфазних ядер дочірніх клітин.

Цитокінез

Цитокінез сприймається як окрема подія від ядерного поділу, і зазвичай у типових клітинах процес цитоплазматичного поділу супроводжує кожен мітоз, починаючи з анафази. Кілька досліджень показали, що в деяких ембріонах до цитоплазматичного поділу виникають множинні ядерні поділи.

Процес починається з появи канавки або щілини, які позначені в площині метафазної пластини, забезпечуючи поділ між групами хромосом. Місце розщеплення позначено мітотичним веретеном конкретно мікротрубочками айстр.

У позначеній щілині виявлено ряд мікрофіламентів, що утворюють кільце, спрямоване в бік цитоплазматичної сторони клітинної мембрани, в основному складається з актину та міозину. Ці білки взаємодіють один з одним, дозволяючи кільцю стискатися навколо канавки.

Це скорочення породжується ковзанням ниток цих білків при взаємодії один з одним так само, як це відбувається, наприклад, у м’язових тканинах.

Скорочення кільця поглиблюється, справляючи ефект «затискання», який остаточно ділить клітку-попередник, дозволяючи відокремити дочірні клітини, розвиваючи цитоплазматичний вміст.

Цитокінез у клітинах рослин

Клітини рослин мають клітинну стінку, тому процес їх цитоплазматичного поділу відрізняється від описаного раніше і починається в телофазі.

Формування нової клітинної стінки починається при збиранні мікротрубочок залишкового веретена, що становить фрагментпласт. Ця циліндрична структура складається з двох наборів мікротрубочок, які з'єднані на їх кінцях і чиї позитивні полюси вбудовані в електронну пластину в екваторіальній площині.

Дрібні везикули з апарату Гольджі, упаковані попередниками клітинної стінки, проходять через мікротрубочки фрагмопласта до екваторіальної області, поєднуючись, утворюючи клітинну пластинку. Вміст везикул виділяється в цю пластинку під час зростання.

Цей наліт розростається, зливаючись з плазматичною мембраною по периметру клітини. Це відбувається через постійну перебудову мікротрубочок фрагмопласта на периферії пластини, що дозволяє більше везикул рухатися до цієї площини та спорожнювати їх вміст.

Таким чином відбувається цитоплазматичне відділення дочірніх клітин. Нарешті, вміст клітинної пластинки разом з мікроволокнами целюлози всередині неї дозволяє завершити формування нової клітинної стінки.

Особливості

Мітоз - це механізм поділу в клітинах і є частиною однієї з фаз клітинного циклу в еукаріотів. Простим способом можна сказати, що основною функцією цього процесу є відтворення клітини у двох дочірніх клітинах.

Для одноклітинних організмів поділ клітин означає покоління нових особин, тоді як для багатоклітинних організмів цей процес є частиною росту та правильного функціонування всього організму (поділ клітин породжує розвиток тканин та підтримання структур).

Процес мітозу активізується відповідно до вимог організму. Наприклад, у ссавців еритроцити (еритроцити) починають ділитися, утворюючи більше клітин, коли організм потребує кращого засвоєння кисню. Так само білі клітини крові (лейкоцити) розмножуються, коли необхідно боротися з інфекцією.

Навпаки, деяким спеціалізованим клітинам тварин практично не вистачає процесу мітозу або він дуже повільний. Прикладами цього є нервові клітини та м’язові клітини).

Взагалі, це клітини, що входять до сполучної і структурної тканини організму і розмноження яких необхідне лише тоді, коли клітина має дефект або погіршення і потребує заміни.

Регулювання росту та поділу клітин.

Система контролю клітинного поділу та росту набагато складніша у багатоклітинних організмів, ніж у одноклітинних. В останньому відтворення в основному обмежується наявністю ресурсів.

У клітинах тварин поділ затримується, поки не з’явиться позитивний сигнал для активізації цього процесу. Ця активація надходить у вигляді хімічних сигналів від сусідніх клітин. Це дозволяє запобігти необмеженому зростанню тканин та розмноженню дефектних клітин, що може серйозно зашкодити життю організму.

Один із механізмів, що контролюють розмноження клітин, - апоптоз, коли клітина гине (через вироблення певних білків, які активізують саморуйнування), якщо вона завдає значної шкоди або заражена вірусом.

Існує також регуляція розвитку клітин за рахунок пригнічення факторів росту (наприклад, білків). Таким чином, клітини залишаються на межі інтерфейсу, не переходячи до М фази клітинного циклу.

Організми, які його здійснюють

Процес мітозу відбувається в переважній більшості еукаріотичних клітин, від одноклітинних організмів, таких як дріжджі, які використовують його як безстатевий процес розмноження, до складних багатоклітинних організмів, таких як рослини і тварини.

Хоча в цілому клітинний цикл однаковий для всіх еукаріотичних клітин, помітні відмінності між одноклітинними та багатоклітинними організмами. У першому зростанню та поділу клітин сприяє природний відбір. У багатоклітинних організмах проліферація обмежена суворими механізмами контролю.

У одноклітинних організмах розмноження відбувається прискореним способом, оскільки клітинний цикл працює постійно, і дочірні клітини швидко починають мітоз, щоб продовжувати цей цикл. Тоді як клітинам багатоклітинних організмів потрібно рости і ділитися значно більше часу.

Існують також деякі відмінності між мітотичними процесами рослинних і тваринних клітин, як і в деяких фазах цього процесу, однак, в принципі, механізм діє аналогічно в цих організмах.

Поділ клітин у клітинах прокаріотів

Прокаріотична клітина

Прокаріотичні клітини, як правило, ростуть і діляться швидше, ніж еукаріотичні клітини.

Організмам з прокаріотичними клітинами (як правило, одноклітинними або в деяких випадках багатоклітинними) відсутня ядерна мембрана, яка виділяє генетичний матеріал всередині ядра, тому він диспергується в клітині, в області, званій нуклеоїдом. Ці клітини мають кругову головну хромосому.

Таким чином, поділ клітин у цих організмів набагато пряміший, ніж у еукаріотичних клітинах, відсутній описаний механізм (мітоз). У них розмноження здійснюється процесом, який називається бінарним поділом, де реплікація ДНК починається на певному місці на круговій хромосомі (початок реплікації або OriC).

Потім утворюються два джерела, які мігрують в протилежні сторони клітини, коли відбувається реплікація, і клітина розтягується вдвічі більше свого розміру. В кінці реплікації клітинна мембрана переростає в цитоплазму, розділяючи клітку-попередника на дві дочки з однаковим генетичним матеріалом.

Еволюція мітозу

Еволюція еукаріотичних клітин принесла із собою збільшення складності в геномі. Це передбачало розробку більш досконалих механізмів поділу.

Що передувало мітозу?

Існують гіпотези, які передбачають, що поділ бактерій є попереднім механізмом мітозу. Виявлено певний взаємозв'язок між білками, пов'язаними з бінарним поділом (це можуть бути ті, які прикріплюють хромосоми до певних ділянок плазматичної мембрани дочок) з тубуліном та актином в еукаріотичних клітинах.

Деякі дослідження вказують на певні особливості в поділі сучасних одноклітинних протистів. У них ядерна мембрана залишається неушкодженою під час мітозу. Відтворені хромосоми залишаються закріпленими на певних ділянках цієї мембрани, відокремлюючись, коли ядро ​​починає розтягуватися під час ділення клітин.

Це показує деякий збіг з процесом бінарного поділу, де реплікувані хромосоми прикріплюються до певних місць клітинної мембрани. Потім гіпотеза говорить про те, що протисти, які презентували цю якість під час свого поділу клітин, могли зберегти цю характеристику предкової прокаріотичної клітини.

В даний час ще не розроблено пояснень того, чому в еукаріотичних клітинах багатоклітинних організмів необхідно, щоб ядерна мембрана розпадалася в процесі ділення клітин.

Список літератури

1. Albarracín, A., & Telulón, AA (1993). Клітинна теорія в 19 столітті. Видання AKAL.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Молекулярна біологія клітини. Гарленд Наук, Тейлор і Френсіс Груп.
3. Кемпбелл, Н., Різ, Дж. (2005). 7- ^е видання з біології , AP.
4. Griffiths, AJ, Lewontin, RC, Miller, JH, & Suzuki, DT (1992). Вступ до генетичного аналізу. McGraw-Hill Interamericana.
5. Карп, Г. (2009). Клітинна та молекулярна біологія: концепції та експерименти. Джон Вілі та сини.
6. Лодіш, Х., Дарнелл, Дж. Е., Берк, А., Кайзер, Каліфорнія, Крігер, М., Скотт, депутат та Мацудайра, П. (2008). Молекулярна клітинна біологія. Макміллан.
7. Segura-Valdez, MDL, Cruz-Gómez, SDJ, López-Cruz, R., Zavala, G., і Jiménez-García, LF (2008). Візуалізація мітозу за допомогою атомно-силового мікроскопа. ПОРАДА. Журнал, що спеціалізується на хіміко-біологічних науках, 11 (2), 87-90.