МІКСОМІЦЕТИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СИСТЕМАТИКА, ХАРЧУВАННЯ, СЕРЕДОВИЩЕ ПРОЖИВАННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025

У mixomicetos (клас myxogastria), також широко відомий як плазмодій, Міксоміцети або «гриби» слизові, є багатими групами видів в межах країв амёбозоев, з близько 1000 видів морфологічно впізнаваними. Через поверхневу схожість їх репродуктивних структур їх помилково віднесли до грибів.

Ці організми - це одноклітинні протеїсти без клітинної стінки, гетеротрофи, які живляться фагоцитозом бактерій, іншими протістами та грибками. Вони займають різноманітні мікроселища майже в усіх наземних екосистемах і навіть розташовуються у водному середовищі. Вони живуть в корі дерев, впалих або звисаючих рослинних сміттях і в органічній речовині ґрунту.

Зображення Tubifera ferruginosa (Batsch) JF Gmel. 1791. За Деном Мольтером (shroomydan), через Wikimedia Commons

Зразки можна отримати як плодоносні тіла, вирощені в природних умовах або вирощені в лабораторії. Дві трофічні стадії їх життєвого циклу (амебофлагелляти і плазмодії) часто непомітні, але плодоносні тіла часто досить великі, щоб безпосередньо спостерігати в природі.

Вони не є патогенними, а також не мають економічного значення. Лише деякі види представляють інтерес як лабораторні моделі; особливо Physarum polycephalum та Didymium iridis, були використані для дослідження поділу клітин та розвитку біології в міксоміцетах або для вивчення деяких генетичних механізмів.

Вони завершують життєвий цикл із спор, які зазвичай поширюються по повітрю. Вони проходять через гаплоїдну фазу жгутикових неклітинних клітин або ні, і багатоядерну диплоїдну фазу, яка закінчується плодоносним тілом, що породжує спорангію, що виділяє спори. Вони утворюють резистентні структури, мікроцисти та склероції, щоб вижити в екстремальних умовах.

Загальна характеристика

Міксоміцети - це одноклітинні одноклітинні або плюринуклеотизовані вільноживучі наземні організми, гетеротрофні фаготрофні, що не мають клітинної стінки. Вони поширюються повітряними спорами або рідше тваринами.

З часу їх відкриття міксоміцети були класифіковані різними способами як рослини, тварини чи гриби, оскільки вони утворюють повітряні спори зі структурами, що нагадують ті, що певні гриби, і зазвичай трапляються в одних і тих же екологічних ситуаціях, що і гриби.

Назва myxomycete, що використовується більше 175 років, походить від грецьких слів myxa (що означає слизь) та міцетів (мається на увазі гриби).

Однак відсутність клітинної стінки та спосіб їх живлення фагоцитозом відрізняють їх від справжніх грибів. Докази, отримані з послідовностей РНК, підтверджують, що вони амебозої, а не гриби.

Цікаво, що на те, що міксоміцети є протестами, вперше було зазначено понад півтора століття тому, коли для групи було запропоновано ім'я Mycetozoa (буквально означає «гриб тварин»).

Однак міксоміцето продовжували вважатися грибами більшості мікологів до другої половини 20 століття.

Філогенія та систематика

Перші описи організмів, відомих зараз як міксоміцети, були надані Ліннеєм у його Speices plantarum 1753 року (Lycoperdon epidendru, тепер називається Lycogala epidendrum).

Перше значне таксономічне лікування міксоміцетів було опубліковано Де Барі (1859), який першим зробив висновок про те, що ці організми були протестами, а не грибами.

Перша монографія групи виходить студентом Де Барі на ім’я Ростафінський (1873, 1874-1876). Оскільки воно було написано польською мовою, воно мало розповсюджене. Робота, яка досі залишається остаточною монографією для групи, - «Міксоміцети», опублікована Джорджем Мартіном та Костянтином Алексопулосом у 1969 році.

Супергрупа та підкласи

Вони належать до супергрупи Amoebozoa, до класу Myxogastria, і включають два підкласи: Collumellidia та Lucisporidia. Через делікатний характер їх будови викопні рештки міксоміцетів зустрічаються нечасто, проте деякі екземпляри стемоніту та арцирії були знайдені в балтійському бурштині, що сягає понад 50 мільйонів років. Філогенетичні дослідження з молекулярними даними демонструють його зв’язок з іншими групами амебозоа, а не з царством грибів.

Замовлення

Спочатку вони підрозділялися на шість порядків: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales і Trichiales.

Однак члени Ceratiomyxales, представлені лише родом Ceratiomyxa, явно відрізняються від будь-яких організмів, віднесених до інших порядків, таким чином вони були відокремлені від міксоміцетів.

Наприклад, його спори виробляються зовні на окремих стовбурових структурах, а не в плодоносних тілах.

Недавні молекулярні філогенії виявили монофілетичний клад (названий "Macromycetozoan"), що складається з Dictyostelia, Myxogastria і Ceratiomyxa.

Група Myxogastria монофілетична, але глибоко поділена на дві групи: блискучі спорові міксоміцети (Lucidisporidia) та темні спорові міксоміцети (Columellidia). Ця різниця обумовлена ​​появою меланіну в спорових стінках. Детальні філогенетичні зв’язки в межах двох груп ще не вирішені.

60% відомих видів були виявлені безпосередньо в полі, розпізнаючи їх плодоносні тіла, інші 40% відомі лише з отриманих у вологих камерах або агарових культуральних середовищах.

Харчування

Міксоміцети - гетеротрофи, які живляться фагоцитозом. Як у формі амебофлагелятів, так і плазмодій, їх основною їжею є вільноживучі бактерії, але вони також їдять дріжджі, водорості (включаючи ціанобактерії) та гриби (спори та гіфи).

Вони є однією з найважливіших груп за рівнем споживання бактерій. Їх розташування у харчовому ланцюжку відводить їм важливу екологічну роль, сприяючи вивільненню поживних речовин з біомаси бактеріальних та грибкових розкладачів, особливо життєво важливого для рослин азоту.

Хабітат

Вони широко поширені майже в усіх наземних екосистемах, а деякі види навіть займають водні середовища існування. Амебоїдний організм, пов'язаний з міксоміцетами, виділений як ендокомменсал у целомічній порожнині морського їжака.

Температура та вологість є обмежуючими факторами появи міксоміцетів у природі. У деяких випадках pH субстрату також може впливати.

Вони можуть мешкати в екстремальних ксеричних умовах, таких як пустеля Атакама, частини Аравійського півострова, пустеля Гобі в Монголії, або в альпійських висотах, в районі, де береги снігу тануть наприкінці весни та на початку літа.

Їх структури розповсюдження та спокою дозволяють їм переживати ці екстремальні умови: спори можуть виживати десятиліттями, мікроцисти та склеротії місяцями чи роками.

Різноманітність та біомаса

Видове багатство міксоміцетів має тенденцію до збільшення, оскільки збільшується різноманітність та біомаса пов’язаної з ними рослинності, що створює сміття, що підтримують популяції бактерій та інших мікроорганізмів, які служать їжею. З іншого боку, вони адаптуються до дуже специфічних місць існування, генеруючи особливі біотипи.

Вони виявляються зростаючими на рослинному смітті землею, корою дерев (кортиколами), живою поверхнею листя (епіфіли), водоростями, висячими рослинними сміттями, суцвіттями, гноєм травоїдних тварин.

Один і той же вид міксоміцетів буде відрізнятися за кольором і розміром плодоносних тіл залежно від того, розвивається він у суцвіттях тропічних трав або в рослинних рештках у землі.

Міксоміцети, які зазвичай з’являються на повалених стовбурах, - це ті, які зазвичай дають більші плодоносні тіла, і саме тому вони є найбільш відомими. До цієї групи належать види родів Arcyria, Lycogala, Stemonitis і Trichia.

Відтворення: життєвий цикл

Життєвий цикл міксоміцетів охоплює дві дуже різні трофічні стадії, перша складається з нерозчленованих амеб, з джгутиками або без них, а друга складається з відмітної багатоядерної структури - плазмодії, що виникає в більшості випадків при статевому зрощенні. попередніх способів.

Споро-гаплоїдна фаза

Із спори (гаплоїдної фази) виходить протопласт. Протопласт може мати форму амеби, здатної до ділення, або недільну джгутикову клітину (термін амебофлагеллат відноситься до обох форм).

Протопласти-бінарне ділення

Ці протопласти поділяються шляхом бінарного поділу для створення великої популяції в різних мікроселищах, де вони розвиваються. Під час першої трофічної стадії, в сухих умовах або через нестачу їжі, амебофлагеллат утворює мікроцисту або стадію спокою.

Амебофлагеллати-гаметічний синтез-диплоїдна фаза

Сумісні амебофлагеляти утворюють зиготу шляхом гаметичного синтезу, ініціюючи диплоїдну фазу. Ядро зиготи ділиться мітозом, і кожне нове ядро ​​продовжує ділитися без цитокінезу, таким чином утворюючи єдину велику багатоядерну клітину під назвою плазмодія, яка являє собою другу трофічну фазу.

За несприятливих умов плазмодії можуть утворювати другий тип спокійної структури, виявлений у міксоміцетах: склеротію або макроцисту.

Спорофор

Вся плазмодія стає спорофором, який породжує плодоносні тіла (їх також називають спорокарпами), які містять спори, утворені мейозом (гаплоїдами).

Спори міксоміцетів розсіюються вітром або в деяких випадках тваринами. З спори виходить амебофлагелят і цикл починається знову.

Однак деякі міксоміцети є апоміктичними і точно не дотримуються цього циклу. Експерименти, проведені в моноспорних культурах, дозволяють припустити, що колонії включають суміш гетеросталічних (статевих) штамів, де злиття амеб породжує диплоїдні плазмодії, і безстатеві штами, де лише амебофлагелати можуть дозрівати до гаплоїдної плазмодії.

Список літератури

1. Кларк, Дж. Та Хаскінс, Е.Ф. (2010). Репродуктивні системи в міксоміцетах: огляд. Мікосфера 1 337 - . 353
2. Кларк, Дж. Та Хаскінс, Е.Ф. (2013). Ядерний репродуктивний цикл у міксоміцетах: огляд. Мікосфера, 4, 233 - 248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (с. 21–38). У: DJ McLaughlin та JW Spatafora (ред.), Мікота VII, частина А. Систематика та еволюція. Спрингер-Верлаг Берлін Гейдельберг. 2-е видання
4. Стівенсон, Стівен Л та Карлос Рохас (ред.). 2017. Міксоміцети: Біологія, Систематика, Біогеографіка та Екологія. Академічна преса. Ельзев'є.
5. Стівенсон, Стівен Л і Мартін Шнітлер. 2017. Міксоміцети. 38: 1405-1431. В: Дж. М. Арчібальд та ін. (Ред.). Довідник протистів. Springer International Publishing AG.