НЕОКАЛІМАСТІГОМІКОТА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СИСТЕМАТИКА, ХАРЧУВАННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025

Neocallimastigomycotas - це поділ облігатних ендосимбіотичних грибів у травному тракті жуйних та неживних травоїдних ссавців, а також травоїдних плазунів. Вони можуть бути одноклітинні або багатоклітинні і мати джгутикові спори (зооспори).

До недавнього часу вони вважалися порядком у складі титру Chytridiomicota, але в 2007 році група була підвищена до категорії типів. В даний час він поділений на 8 родів і описано близько 20 видів.

Гістологічний розріз сосочка рубця вівці. 1) Клітини рогівки С-типу 2) Гранулярні клітини. 3) Парабазальні клітини. 4) Базальні клітини. 5) Власний аркуш. 6) Сосочкові тіла. 7) Центральна артеріола Користувач: Уве Гіл, з Вікімедіа

Види Neocallimastigomycotas розвиваються в анаеробних умовах, для яких вони мають спеціалізовані органели, звані гідрогеномами. Ці органели виконують функції, подібні мітохондріям в організмах, які живуть в аеробних умовах.

Протягом свого життєвого циклу вони утворюють зооспори, які прилягають до рослинної сировини. Пізніше ці енцисти і проростають. У міру їх розвитку вони утворюють спорангії, що породжуватимуть нові зооспори.

Ця група грибів відіграє важливу роль у складній екології травної системи травоїдних тварин. Крім того, вони виробляють потенційно корисні ферменти в біотехнології, які використовувались як травні речовини в харчових формулах для тварин.

Загальна характеристика

Неокалімастігомікоти - це облігатні ендосимбіотичні організми, тобто вони не зустрічаються у вільному житті, але завжди пов’язані з травним трактом травоїдних тварин. Вони є об'єднаними у багатоклітинні гриби, що мають клітинну стінку.

Вони виробляють вегетативні таллі, що розвивають спорангії, з яких походять зооспори з одним або кількома джгутиками. Ці зооспори, розташовані в рубці травоїдних тварин, спочатку були віднесені до найпростіших.

Зооспори вважаються уніфлагеллатними, коли 90% спор мають одиничні джгутики, а решта 10% мають два-чотири джгутика. У мультифлагелевих групах представлені зооспори з більш ніж чотирма джгутиками, а у деяких видів спостерігається до 17 джгутиків.

Відомі хижаки Neocallimastigomycotas, такі як найпростіші, атакують зооспори і виробляють ферменти, що руйнують клітинні стінки гриба.

Метаболізм та біологічний вплив

Деякі цікаві пристосування, які ці гриби присутні, - це те, що вони розвиваються в анаеробному середовищі. Вони не мають мітохондрій, цитохромів та деяких біохімічних характеристик, характерних для циклу окислювального фосфорилювання.

Натомість вони мають спеціалізовані органели, схожі на мітохондрії, які називаються гідрогеномами, які виробляють клітинну енергію з метаболізму глюкози без потреби в кисні.

Гідрогеназа, що міститься в гідрогеномах, утворює водень, СО2, формат і ацетат як метаболічні відходи. Ці сполуки разом з лактатом та етанолом є основними кінцевими продуктами бродіння.

Вони утворюються внаслідок деградації та анаеробної грибкової ферментації полісахаридів клітинної стінки рослини.

Біотехнологічні застосування

Здатність Neocallimastigomycota руйнувати рослинні волокна відводить їм відповідну біологічну роль у харчуванні багатьох травоїдних тварин, головним чином жуйних тварин.

У цьому сенсі додавання в раціон анаеробних грибних добавок було проведено експерименти з дуже хорошими результатами.

Для травоїдних нежитю, таких як кури, живлення гриба малоефективне. Це можливо через неможливість вижити в травному тракті цих видів тварин.

Однак додавання ферментів, вироблених Neocallimastigomycotas безпосередньо, до їх харчових добавок було успішним.

Біохімічні можливості Neocallimastigomycotas також роблять їх потенційно корисними в біотехнології для перетворення лігноцелюлози в біоенергетичні продукти.

Філогенія та систематика

Неокалімастігомікоти спочатку були класифіковані як Chytridiomicotas. Згодом, враховуючи морфологічні, екологічні та ультраструктурні персонажі, їм було присвоєно звання краю.

Відомо близько 8 родів та 20 видів Neocallimastigomycotas, хоча численні ізоляти ще не були класифіковані.

Стать

Anaeromyces, Neocallimastix, Orpinomyces і Piromyces мають фіброзний розгалужений ризоїдний таллус зі спорангіями. У Anaeromyces таллус поліцентричний (численні спорангії) з уніфлагеллатними зооспорами.

Неокалімастікс - моноцентричний (поодинокий спорангіум) з мультифлагеллатними зооспорами. Orpinomyces має поліцентричний таллус та мультифлагелятні зооспори. Піроміцес має моноцентричний таллус з уніфлагеллатними зооспорами.

Два пологи мають талій, що складається з цибулинних вегетативних клітин (бульбочковий міцелій) та спорангій: Caecomyces та Cyllamyces.

Вони відрізняються тим, що у Caecomyces є одна або дуже мало зооспорангій, що ростуть безпосередньо на цибулинних клітинах або в кінці простого спорангіофору. Циламіцети утворюють множинні спорангії на розгалужених спорангіофорах.

Запропоновано два нових покоління (Oontomyces і Buwchfawromyces) на основі молекулярної інформації.

Харчування

Ці гриби руйнують целюлозу та геміцелюлозу, наявні в рослинних клітинах, які споживаються травоїдними тваринами, які їх приймають.

Вони відіграють важливу роль у травному процесі цих видів завдяки виробленню целюлолітичних, геміцеллюлолітичних, гліколітичних та протеолітичних ферментів, які розщеплюють тканини рослин.

Хабітат

Неокалімастігомікоти не є вільними. Вони розташовані в анаеробному середовищі рубця, задньої кишки та калу жуйних або нежитю травоїдних тварин.

Хазяйські види

Їх можна знайти переважно у жуйних ссавців як одомашнених (овець, козлів, корів і коней), так і диких (як, зебри, жирафи, газелі, мавпи, слони, носороги, бегемоти, зубри, лами, кенгуру). Вони також заселяють травоїдних плазунів, таких як зелена ігуана.

Відтворення

Колонізація рослинної сировини

Рослинний матеріал, який потрапляє в рубці, колонізується джгутиковими зооспорами, які вивільняються від спорангій.

Зооспори зв’язуються з рослинним матеріалом, хіміотактично орієнтованим (слідкуючи за хімічними сигналами цукрів, що виділяються рослинними сміттями). Тоді вони проливають джгутики та ворожіння.

Проростання і проникнення в тканини

Проростання відбувається за рахунок викиду зародкової трубки з протилежного кінця до місця, де був джгутик.

Розвиток кісти відрізняється у моноцентричних та поліцентричних видів. У моноцентричних видів ядра залишаються в кісті і утворюються ануклеїновані ризоїди (без ядер). Кіста росте і утворює єдиний спорангіум (ендогенний розвиток).

У поліцентричних видів виробляються нуклеїновані ризоїди, які породжують кілька спорангій (екзогенний розвиток).

Кісти продукують ризоміцелію, яка розростається і проникає вглиб рослинних тканин. Отримують ці виділяють ферменти, які перетравлюють рослинні тканини та поживні речовини, необхідні для виробництва спорангій.

Коли спорангій дозріває, він вивільняє до 80 зооспор. Гриби в основному колонізують судинні тканини рослин і чим більш волокниста дієта, тим більша популяція грибів.

Вважається, що Neocallimastigomycotas заражають тварин-господарів через повітря, через опірні структури.

Список літератури

1. Бохоп Т. (1981). Анаеробні гриби в перетравленні волокон рубця. Сільське господарство та довкілля 6 (2-3): 339–348.
2. Griffith GW, S Baker, K Fliegerova, A Liggenstoffer, M van der Giezen, K Voigt and G Beakes. (2010). Анаеробні гриби: Neocallimastigomycota. Грибок IMA 1 (2): 181–185.
3. Грюнінгер, Дж. Дж., А. К. Пунія, Т.М. Каллаган, Дж. Едвардс, Н Юссеф, С. С. Дагар, К. Флігерова, Г. В. Гріффіт, Р. Форстер, А Цанг, Т. МакАллістер та М. С. Елшахед. (2014) Анаеробні гриби (ph. Neocallimastigomycota): прогрес у розумінні їх таксономії, життєвого циклу, екології, ролі та біотехнологічного потенціалу. FEMS Microbiol Ecol 90: 1–17.
4. Liggenstoffer AS, NH Youssef, MB Couger та MS Elshahed. (2010). Філогенетичне розмаїття та структура спільноти анаеробних грибів кишок (philum Neocallimastigomycota) у жуйних та неживних травоїдних тварин. Журнал ISME 1–11.
5. Пауелл Дж. Дж. (2014). Chytridiomycota, Monoblepharidomycota та Neocallimastigomycota. Розділ 6: 141-175. У: DJ McLaughlin та JW Spatafora (ред . ) Систематика та еволюція, 2- ^е видання «Мікота VII» Частина А. Спрингер-Верлаг Берлін Гейдельберг.429 с.
6. Ван Х, Х Лю і Дж. Дж. Грюневальд. (2016). Філогенез анаеробних грибів (philum Neocallimastigomycota), із внеском як з Китаю. Антоні ван Левенгук 110 (1): 87–103.