ООМІЦЕТИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ЖИТТЄВИЙ ЦИКЛ, ХАРЧУВАННЯ, РОЗМНОЖЕННЯ - БІОЛОГІЯ

У ооміцети або водні форми (Oomycetes або Oomycota) представляють собою групу організмів , традиційно класифікованих серед грибів. Серед характеристик, що поділяються обома групами організмів (гриби та оміцети) - тип росту, форма живлення та використання спор під час розмноження. Однак молекулярні дослідження показали, що ооміцети не пов'язані з справжніми грибами.

Деякі види є паразитами рослин, будучи одними з найбільш руйнівних збудників культур. Захворювання, які вони викликають, - це саджанець, кореневі гнилі, листя та пліснявіння.

Phytophthora infestans. Пряме проростання спорангія зародковою трубкою. Фотографія HD Thurston Знято та відредаговано з apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx

Великий голод, або Ірландський картопляний голод, був спричинений ооміцетом під назвою Phytophthora infestans. Збудник знищив ірландські культури картоплі у 1840-х роках.

На той час приблизно половина населення залежала виключно від цієї культури для їх виживання. Втрата врожаю змусила майже мільйон людей померти від голоду, а така ж кількість покинула острів у пошуках кращих умов життя.

характеристики

Ооміцети - це група організмів, переважно водних, які мають клітинну стінку, що складається з ß-глюканів, проліну та целюлози. Її життєвий цикл переважно диплоїдний.

Гіфи є багатоядерними або ценоцитарними і асептами. Міцелій виробляє перегородки виключно для відділення талуса від репродуктивних структур.

Безстатеве розмноження здійснюється за допомогою біфлагелятних спор (зооспор), що утворюються в зооспорангіях. Статеве розмноження неоднорідне і відбувається шляхом прямого введення чоловічих ядер (= сперматозоїдів) антеридію в яйця, що містяться в огонії.

Типовий розмір геному оміцетів становить від 50 до 250 мегабаз (Мб), дуже великий у порівнянні з розміром грибів, який становить 10 - 40 Мб.

Таксономія

Традиційно ооміцетів класифікували у складі царства грибів (грибів). Однак молекулярні та біохімічні дослідження призвели до того, що вони були переселені до Королівства Протіста. Вони належать до типу Heterokontophyta, класу Oomycota. Клас містить на сьогодні 15 замовлень.

Життєвий цикл

Під час епідемічної фази ооміцети розпорошуються вітром або водою за допомогою безстатевих спорангій. Ці спорангії можуть проростати безпосередньо, утворюючи інвазивні гіфи.

Проростання спорангія також може бути непрямим, вивільняючи рухливі зооспори. Зооспори притягуються до поверхні майбутніх господарів. У деяких видів пряме або опосередковане проростання спорангія буде залежати від температури навколишнього середовища.

При проростанні спорангії та зооспори утворюють зародкові трубки, які заражатимуться через утворення аппрессорій та проникаючих структур.

Після проникнення гіфи будуть рости як між внутрішньоклітинними, так і внутрішньоклітинними. Після принаймні 3-х днів зростання гіфи можуть утворювати нові спорангії, які поширюватимуться, заражаючи нові організми.

Статеве розмноження відбувається за рахунок вироблення гаметаній: оогонії та антеридії. Кожна людина, як правило, виробляє як антеридії, так і оогонію. У одних видів розмноження має бути схрещеним (гетероталічним), у інших може відбуватися самозапліднення (гомоталічне).

У межах гаметангії відбувається мейотичний поділ. Одна або кілька оосфер виробляються в оогонії. Жгутикові сперматозоїди відсутні в ооміцетах. В антеридії утворюються гаплоїдні ядра. Антеридій переростає в оогонію і утворює запліднені трубки. Трубки запліднення проникають в оосфери, передаючи гаплоїдні ядра.

Ці ядра запліднюють оосфери, породжуючи товстостінну диплоїдну ооспору. Вивільнений ооспора може залишатися в середовищі тривалий час, перш ніж прорости і утворюється гіфа, яка швидко виробляє спорангіум.

Харчування

Багато ооміцетів - сапрофіти, інші - паразити. Деякі види поєднують обидва способи життя. Паразитичні види адаптувались до паразитування різних груп організмів, таких як рослини, нематоди, хребетні та ракоподібні.

Сапрофітні організми здійснюють зовнішнє засвоєння їжі, виділяючи ферменти і згодом поглинаючи розчинені молекули в результаті травлення.

Паразитичні ооміцети можуть бути біотрофними, гемібіотрофними або некротрофними. Біотрофні види отримують поживні речовини з живих тканин за допомогою спеціалізованої гіфи, що називається гаусторіум.

Гемібіотрофи спочатку живляться живою тканиною і в подальшому вбивають свого господаря. Некротрофи виділяють токсини та ферменти, які вбивають клітини господаря, а потім отримують з них поживні речовини.

Відтворення

Безстатеві

Ооміцети розмножуються безстатево за допомогою спорангій. Спорангії утворюють біфлагелятні спори, які називаються зооспорами. В ооміцетах може бути два типи зооспор, первинний і вторинний.

На праймері джгутики вставлені на верхівці. Вторинні зооспори, реніформи на вигляд, мають джгутики, вставлені бічно. У деяких випадках спорангії не утворюють спор, а проростають безпосередньо. Це вважається пристосуванням до земного життя.

Сексуальні

Статеве розмноження відбувається через оогамію. Виробництво статевих гамет відбувається в гаметангіях. Жіночий гаметаній, або огоній, як правило, великий і за допомогою мейозу утворюватиме декілька оосфер. Самець, або антеридій, виробить гаплоїдні ядра.

Антеридій буде рости до оогонію і впроваджувати, через трубки для запліднення, гаплоїдні ядра в огоній. Спосіб прикріплення антеридію до огонію може змінюватись.

У деяких випадках антеридій приєднується до огонію бічно, називаючись парагінозним. В інших чоловічий гаметагіум оточує основу оогонію (амфігінум). Злиття чоловічого гаплоїдного ядра з ядром оосфери для породження диплоїдного ооспори відбувається в огонії.

Хвороби

У рослинах

Деякі з найвідоміших захворювань, спричинених ооміцетами у рослин, включають фітофтороз, виноградну борошнисту росу, раптову загибель дуба та гнилі кореня та стебла сої.

Під час зараження ці збудники досягають колонізації господарів, модулюючи захисні сили рослини за допомогою ряду ефекторів хвороби.

Ці ефектори класифікуються на два класи на основі їхніх цільових сайтів. Апопластичні ефектори виділяються у позаклітинний простір рослини. Цитоплазматика, з іншого боку, впроваджується в рослинну клітину через гаусторію ооміцета.

До роду Phytopthora належать гемібіотрофічні (наприклад, P. infestans, P. sojae) та некротрофні (наприклад, P. cinnamomi) фітопатогени. Види цього роду мали серйозний вплив на сільське господарство,

Phytophora infestans, причиною фітофторозу в картоплі та причиною великого голоду 40-х років, може заразити різні види рослин, крім картоплі, такі як помідори та соя. Цей вид може заразити всю рослину, бульби, коріння або листя, що призводить до загибелі рослини.

Phytophthora ramorum, зі свого боку, виробляє інфекцію, яку називають раптовою смертю дуба, яка вражає ці та інші дерева та чагарники, спричиняючи швидку загибель.

Інші фітопатогени

Plasmopara viticola, причиною якого є виноградна лоза, була завезена з Північної Америки до Європи наприкінці 19 століття. Для нього характерні напади на листя та скупчення.

Симптомами на листках є жовті ураження з нечіткими краями, діаметром від 1 до 3 см. У міру прогресування захворювання воно може призвести до некрозу листя і навіть до повного знежирення рослини.

Plasmopara vitícola. Збудник пухової роси на лозі. Знято та відредаговано з https://www.biolib.cz/en/image/id67152/

Aphanomyces euteiches викликає гниття коренів у багатьох бобових. Вважається збудником, який найбільше обмежує врожайність гороху в деяких частинах світу. Інші види цього роду впливають на тварин як наземних, так і водних місць існування.

У тварин

Aphanomyces astaci - специфічний паразит раків, високопатогенний для європейських видів. Це спричинило зникнення значної частини європейської популяції ракоподібних родини Astacidae.

Ооміцети зооспор притягуються до хімічних сигналів від ракоподібних і енцисту на кутикулі краба. Кісти проростають і утворюють міцелій, який швидко росте в кутикулі, поки не досягне внутрішньої порожнини тіла. Після досягнення внутрішніх тканин ракоподібний гине протягом 6 - 10 днів.

Представники роду s aprolegnia викликають групу захворювань під назвою сапролегніоз, які атакують рибу або їх яйця. Серед них виразковий шкірний некроз - одне з найважливіших захворювань, які вражають сальмонідні види. Ця хвороба сильно позначилася на популяціях лосося в британських річках наприкінці 19 століття.

Для сапролегніозів характерні білі або сірі плями нитчастого міцелію на рибі. Інфекція починається в епідермальній тканині і може поширюватися всередину.

Він також може паразитувати на яйцях і часто помітний у вигляді ватно-білої маси на поверхні яєць або риб у домашніх акваріумах. Останнім часом s aprolegnia ferax була пов'язана зі зменшенням популяцій земноводних.

Пітіоз - це захворювання, спричинене ооміцетом Pythium insidiosum. Це захворювання характеризується гранулематозними ураженнями на шкірі, шлунково-кишковому тракті або в різних органах.

Ооміцетові зооспори розвиваються в застійних водах у тропіках і субтропіках і потрапляють до господаря через шкірні рани. Як тільки вони досягли господаря, зооспори впадають у ворота і вторгуються в тканини господаря. Це вражає коней, котів, собак, а іноді і людей.

Список літератури

GW Beakes, S. Sekimoto (2009). Еволюційна філогенія ооміцетів, одержана в результаті досліджень холокарпічних паразитів водоростей та безхребетних. У: К. Ламур, С. Камун (ред.), Генетика та геноміка уоміцетів: різноманітність, взаємодія та засоби дослідження. John Wiley & Sons, Inc.
HS Judelson (2009) Статеве розмноження в ооміцетах: біологія, різноманітність та внесок у фітнес. У: К. Ламур, С. Камун (ред.), Ооміцетегенетика та геноміка: різноманітність, взаємодія та засоби дослідження. John Wiley & Sons, Inc.
С. Камун (2003). Молекулярна генетика патогенних оміцетів. Еукаріотична клітина.
Й. Макконен (2013). Збудник чуми раків Aphanomyces astaci. Генетичне різноманіття та адаптація до видів-господарів. Публікації університету Східної Фінляндії. Дисертації з лісового та природознавства № 105
С.-К. О, С. Камун, Д. Чой. (2010). Ефектори Oomycetes RXLR функціонують як активатор, так і пригнічувач імунітету рослин. Журнал патології рослин.
B. Paula, MM Steciow (2004). Saprolegnia multispora, новий ооміцет, виділений із зразків води, взятих у річці в бургундському регіоні Франції. Мікробіологічні листи FEMS.

ООМІЦЕТИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ЖИТТЄВИЙ ЦИКЛ, ХАРЧУВАННЯ, РОЗМНОЖЕННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025