- Характеристика та структура
- Бактеріальна стінка: пептидогліканна мережа
- Будови поза клітинної стінки
- Атипові бактеріальні клітинні стінки
- Особливості
- -Біологічні функції клітинної стінки бактерій
- Захист
- Жорсткість і форма
- Сайт прив’язки
- -Cell настінні програми
- Класифікація за плямою за Грамом
- Протокол за грамовою плямою
- Грампозитивна клітинна стінка бактерій
- Грамнегативні клітинні стінки бактерій
- Медичні наслідки плями по Граму
- Інші забарвлення
- Біосинтез
- Деградація
- Клітинна стіна в Аркесі
- Список літератури
Стінки бактеріальної клітини є складна і полужесткая структуру, відповідальна за забезпечення захисту та форми бактерій. Структурно він складається з молекули під назвою пептидоглікан. Крім захисту від зміни тиску, бактеріальна стінка забезпечує місце прикріплення для таких структур, як джгутики або піліс, і визначає різні властивості, пов'язані з вірулентністю та рухливістю клітин.
Широко застосовувана методологія класифікації бактерій за структурою їх клітинної стінки - це пляма Грама. Це складається із систематичного нанесення фіолетових та рожевих барвників, де бактерії з товстою стінкою та багатим пептидогліканом плями фіолетового кольору (грам позитивні) та ті, що мають тонку стінку, оточену ліпополісахаридами, фарбуються рожево (грам негативно).
Джерело pixabay.com
Хоча інші органічні істоти, такі як археї, водорості, грибки та рослини, мають клітинні стінки, їх структура та склад значно відрізняються від клітинної стінки бактерій.
Характеристика та структура
Бактеріальна стінка: пептидогліканна мережа
У біології ми зазвичай визначаємо межі між живим і неживим за допомогою плазматичної мембрани. Однак існує багато організмів, які оточені додатковим бар’єром: клітинною стінкою.
У бактерій клітинна стінка складається з складної і складної мережі макромолекул під назвою пептидоглікан, також відомий як муреїн.
Крім того, ми можемо знайти інші типи речовин, що поєднуються з пептидогліканом, такі як вуглеводи та поліпептиди, які різняться за довжиною та будовою.
Хімічно пептидоглікан - це дисахарид, мономерними одиницями якого є N-ацетилглюкозамін та N-ацетилмурамічний (від кореня муруса, що означає стінка).
Ми завжди знаходимо ланцюжок, що складається з тетрапептидів, що складається з чотирьох залишків амінокислот, пов'язаних з N-ацетилмурамічним.
Будова клітинної стінки бактерій слідує за двома схемами або двома загальними моделями, відомими як грампозитивні та грамнегативні. У наступному розділі ми глибше розробимо цю ідею.
Будови поза клітинної стінки
Зазвичай клітинна стінка бактерій оточена деякими зовнішніми структурами, такими як глікокалікс, джгутики, осьові нитки, фімбрії та піліси.
Глікокалікс складається з желеподібної матриці, яка оточує стінку, і має різний склад (полісахариди, поліпептиди тощо). У деяких бактеріальних штамах склад цієї капсули сприяє вірулентності. Він також є вирішальним компонентом у формуванні біоплівки.
Джгутики - це нитчасті структури, форма яких нагадує батог і сприяє рухливості організму. Решта згаданих ниток сприяють закріпленню клітин, рухливості та обміну генетичним матеріалом.
Атипові бактеріальні клітинні стінки
Хоча вищезазначена структура може бути узагальнена для переважної більшості бактеріальних організмів, є дуже специфічні винятки, які не відповідають цій схемі клітинної стінки, оскільки їм бракує або має дуже мало матеріалу.
Представники роду Mycoplasma та філогенетично споріднені організми є одними з найменших зафіксованих бактерій. Через їх малих розмірів у них немає клітинної стінки. Насправді спочатку їх вважали вірусами, а не бактеріями.
Однак повинен бути певний спосіб, щоб ці маленькі бактерії отримали захист. Вони роблять це завдяки наявності спеціальних ліпідів, званих стеролами, які сприяють захисту від лізису клітин.
Особливості
-Біологічні функції клітинної стінки бактерій
Захист
Основна функція клітинної стінки у бактерій полягає в забезпеченні захисту клітини, функціонуючи як своєрідний екзоскелет (як у членистоногих).
Бактерії містять значну кількість розчинених розчинних речовин всередині. Через явище осмосу вода, яка їх оточує, намагатиметься потрапити в клітину, створюючи осмотичний тиск, який, якщо не контролюватись, може призвести до лізису клітини.
Якби бактеріальної стінки не існувало, єдиним захисним бар’єром всередині клітини була б крихка плазмова мембрана ліпідного характеру, яка швидко піддавалася б тиску, викликаному явищем осмосу.
Клітинна стінка бактерій утворює захисну барикаду проти коливань тиску, які можуть виникати, що запобігає лізису клітин.
Жорсткість і форма
Завдяки своїм жорстким властивостям стінка допомагає формувати бактерії. Ось чому ми можемо розмежовувати різні форми бактерій відповідно до цього елемента, і ми можемо використовувати цю характеристику для встановлення класифікації на основі найпоширеніших морфологій (коків або бацил, серед інших).
Сайт прив’язки
Нарешті, клітинна стінка служить місцем кріплення інших структур, пов’язаних з рухливістю та анкерування, таких як джгутики.
-Cell настінні програми
Крім цих біологічних функцій, бактеріальна стінка має також клінічне та таксономічне застосування. Як ми побачимо згодом, стінка використовується для розмежування різних видів бактерій. Крім того, структура дозволяє зрозуміти вірулентність бактерії та до якого антибіотика вона може бути сприйнятлива.
Оскільки хімічні компоненти клітинної стінки унікальні для бактерій (не вистачає людському господареві), цей елемент є потенційною мішенню для вироблення антибіотиків.
Класифікація за плямою за Грамом
У мікробіології плями широко застосовують процедури. Деякі з них прості і їх призначення - чітко показати наявність організму. Однак інші плями мають диференціальний тип, де використовувані барвники реагують залежно від типу бактерій.
Одне з найбільш широко використовуваних диференціальних плям у мікробіології - це пляма Грама, методика, розроблена в 1884 році бактеріологом Гансом Крістіаном Граммом. Методика дозволяє класифікувати бактерії на великі групи: грампозитивні та грамнегативні.
Сьогодні це вважається технікою великої медичної корисності, хоча деякі бактерії не реагують належним чином на забарвлення. Зазвичай його застосовують, коли бактерії молоді і ростуть.
Протокол за грамовою плямою
(i) Застосування первинного барвника: теплофіксований зразок покривається основним фіолетовим барвником, зазвичай для цього використовується кришталевий фіолетовий. Ця пляма пронизує всі клітини, знайдені в зразку.
(ii) Застосування йоду: через короткий проміжок часу фіолетовий барвник видаляється із зразка і наноситься йод, який в’язав засіб. На цій стадії і грампозитивні, і негативні бактерії забарвлюються в глибокий пурпур.
(iii) Миття: третій етап включає промивання барвника спиртовим розчином або спирто-ацетоновою сумішшю. Ці розчини мають можливість видаляти колір, але лише з деяких зразків.
(iv) Застосування сафранину: нарешті, розчин, застосований на попередньому етапі, видаляється та наноситься інший барвник, сафранин. Це основна червона забарвлення. Цей барвник промивають, і зразок готовий спостерігати під світлом оптичного мікроскопа.
Грампозитивна клітинна стінка бактерій
На етапі (iii) фарбування лише деякі бактерії зберігають фіолетовий барвник, і вони відомі як грампозитивні бактерії. Колір сафраніну на них не впливає, і в кінці забарвлення ті, що належать до цього типу, спостерігаються фіолетовим.
Теоретичний принцип фарбування ґрунтується на будові клітинної стінки бактерій, оскільки це залежить від виходу або не фіолетового барвника, який утворює комплекс разом з йодом.
Основна різниця між грамнегативними та позитивними бактеріями - кількість пептидоглікану, який вони присутні. Позитивні грами мають товстий шар цієї сполуки, що дозволяє їм зберігати фіолетове забарвлення, незважаючи на подальше промивання.
Кришталевий кристал, який потрапляє в клітину на першому етапі, утворює склад з йодом, що ускладнює втечу при промиванні спиртом, завдяки товстому шару пептидоглікану, який їх оточує.
Простір між пептидоглікановим шаром і клітинною мембраною відомий як плазматичний простір і складається з гранульованого шару, що складається з ліпотейхоєвої кислоти. Крім того, грампозитивні бактерії характеризуються наявністю на стіні стійок теїхоїдних кислот.
Прикладом цього типу бактерій є вид Staphylococcus aureus, який є збудником для людини.
Грамнегативні клітинні стінки бактерій
Бактерії, які не зберігають фарбування на етапі (iii), як правило, грамнегативні. Саме тому для візуалізації цієї групи прокаріотів застосовується другий барвник (сафранин). Таким чином, грамнегативні бактерії виявляються рожевого кольору.
На відміну від товстого пептидогліканового шару, який мають грампозитивні бактерії, негативні бактерії мають значно тонший шар. Крім того, вони представляють шар ліпополісахаридів, який є частиною їх клітинної стінки.
Ми можемо використати аналогію сендвіч: хліб являє собою дві ліпідні мембрани, а внутрішня частина або наповнення - це пептидоглікан.
Шар ліпополісахариду складається з трьох основних компонентів: (1) ліпід А, (2) ядро полісахаридів і (3) полісахариди О, які функціонують як антиген.
Коли така бактерія гине, вона вивільняє ліпід А, який функціонує як ендотоксин. Ліпід пов’язаний із симптомами, спричиненими інфекціями грамнегативних бактерій, такими як лихоманка або розширення кровоносних судин.
Цей тонкий шар не зберігає фіолетовий барвник, нанесений на першому етапі, оскільки спиртове промивання видаляє шар ліпополісахариду (а разом з ним і барвник). Вони не містять теїхоїнових кислот, зазначених у грампозитивах.
Прикладом такої структури організації клітинної стінки бактерій є відомі бактерії E. coli.
Медичні наслідки плями по Граму
З медичної точки зору важливо знати структуру бактеріальної стінки, оскільки грампозитивні бактерії зазвичай легко усуваються шляхом застосування антибіотиків, таких як пеніцилін та цефалоспорин.
На відміну від цього, грамнегативні бактерії зазвичай стійкі до застосування антибіотиків, які не проникають через ліпополісахаридний бар'єр.
Інші забарвлення
Хоча пляма за Грамом широко відома і застосовується в лабораторії, існують також інші методики, які дозволяють диференціювати бактерії за структурними аспектами клітинної стінки. Один з них - це кислотне фарбування, яке сильно зв’язується з бактеріями, які мають воскоподібні матеріали, прикріплені до стіни.
Це використовується спеціально для диференціації видів Mycobacterium від інших видів бактерій.
Біосинтез
Синтез клітинної стінки бактерій може відбуватися в цитоплазмі клітини або у внутрішній мембрані. Після синтезу структурних підрозділів збірка стіни протікає поза бактеріями.
Синтез пептидоглікану відбувається в цитоплазмі, де утворюються нуклеотиди, які будуть служити попередниками цієї макромолекули, яка складає стінку.
Синтез протікає на плазматичній мембрані, де відбувається утворення мембранних ліпідних сполук. Всередині плазматичної мембрани відбувається полімеризація одиниць, що складають пептидоглікан. Весь процес допомагають різні бактеріальні ферменти.
Деградація
Клітинна стінка може деградувати завдяки ферментативній дії лізоциму - ферменту, який природним чином міститься в рідинах, таких як сльози, слиз і слина.
Цей фермент діє ефективніше на стінки грампозитивних бактерій, останні більш вразливі до лізису.
Механізм цього ферменту складається з гідролізу зв'язків, які утримують між собою мономерні блоки пептидоглікана.
Клітинна стіна в Аркесі
Життя поділяється на три основні сфери: бактерії, еукаріоти та археї. Хоча останні поверхнево нагадують бактерії, природа їх клітинної стінки різна.
У археях може бути або не бути клітинної стінки. Якщо хімічний склад існує, він змінюється, включаючи низку полісахаридів і білків, але поки що не було повідомлено про види зі стінкою, що складається з пептидоглікану.
Однак вони можуть містити речовину, відому як псевдомуреїн. Якщо нанести пляму за Грамом, всі вони будуть грамнегативними. Тому фарбування в археях не корисне.
Список літератури
- Albers, SV, & Meyer, BH (2011). Оболонка археальної клітини. Nature Reviews Microbiology, 9 (6), 414–426.
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Основна клітинна біологія. Гарленд Наука.
- Купер, Г. (2000). Клітина: молекулярний підхід. 2-е видання. Sinauer Associates.
- Cooper, GM, & Hausman, RE (2007). Клітина: молекулярний підхід. Вашингтон, округ Колумбія, Сандерленд, Массачусетс.
- Cullimore, DR (2010). Практичний атлас для ідентифікації бактерій. CRC Press.
- Koebnik, R., Locher, KP, і Van Gelder, P. (2000). Будова та функції білків зовнішньої мембрани бактерій: бочки в двох словах. Молекулярна мікробіологія, 37 (2), 239–253.
- Лодіш, Х., Берк, А., Зіпурський, С. Л., Мацудайра, П., Балтімор, Д., Дарнелл, Дж. (2000). Молекулярна клітинна біологія 4-е видання. Національний центр інформації про біотехнології, книжкова полиця.
- Scheffers, DJ, & Pinho, MG (2005). Синтез клітинної стінки бактерій: нові відомості з досліджень локалізації. Мікробіологія та молекулярна біологічна рецензія, 69 (4), 585–607.
- Tortora, GJ, Funke, BR, & Case, CL (2016). Мікробіологія. Вступ. Пірсон.