У пептидогликана є основними компонентами клітинної стінки бактерій. Вони також відомі як «муреїнові мішки» або просто «муреїн» і за своїми характеристиками ділять бактерії на дві великі групи: грамнегативні та грампозитивні.
Грамнегативні бактерії відрізняються тим, що вони мають пептидоглікановий шар між їх внутрішньою та зовнішньою клітинною мембраною, тоді як грампозитивні бактерії також мають шар цієї сполуки, але він розташований лише на зовнішній частині плазматичної мембрани.
Схема структури пептидоглікану в E. coli (Джерело: Yikrazuul / Public domain via Wikimedia Commons)
У грамнегативних бактерій пептидоглікан займає близько 10% клітинної стінки, на відміну від грампозитивних бактерій пептидоглікановий шар може займати близько 90% клітинної стінки.
Структура типу «мережа», утворена молекулами пептидогліканів, є одним із факторів, що надає бактеріям велику стійкість до зовнішніх агентів. Її структура складається з довгих ланцюгів гліканів, які асоціюються, утворюючи відкриту мережу, яка охоплює всю цитозольну мембрану.
Ланцюги цієї макромолекули мають середню довжину від 25 до 40 одиниць приєднаних дисахаридів, хоча у видів бактерій було виявлено, що дисахаридні ланцюги мають більше 100 одиниць.
Пептидоглікан також бере участь у транспортуванні молекул і речовин з внутрішньоклітинного простору до позаклітинного середовища (поверхні), оскільки молекули-попередники цієї сполуки синтезуються всередині цитозолу та експортуються назовні клітини.
Синтез пептидогліканів
Синтез пептидоглікану передбачає понад двадцять різних реакцій, які відбуваються у трьох різних місцях бактеріальної клітини. Перша частина процесу полягає в тому, де генеруються попередники пептидоглікану, і це відбувається в цитозолі.
На внутрішній грані цитозольної мембрани відбувається синтез ліпідних проміжних сполук і остання частина, де відбувається полімеризація пептидогліканів, відбувається в периплазматичному просторі.
Процес
Попередники уридин-N-ацетилглюкозаміну та уридин-N-ацетилмурамінової кислоти утворюються в цитоплазмі з фруктозо-6-фосфату та шляхом реакцій, каталізованих трьома ферментами транспептидази, які діють послідовно.
Збір пентапептидних ланцюгів (L-аланін-D-глютамін-діамінопімелова кислота-D-аланін-D-аланін) виробляється поетапно шляхом дії ферментів лігази, які додають поетапно амінакислоту аланін, залишок D-глютамін, інший із діамінопімелевої кислоти та інший дипептид D-аланін-D-аланін.
Інтегральний білок мембрани під назвою фосфо-N-ацетилмураміл-пентапептид-трансфераза, який знаходиться зсередини, каталізує перший етап синтезу в мембрані. Це здійснює перенесення уридин-N-ацетилмурамінової кислоти з цитоплазми на бактопренол (гідрофобний ліпід або спирт).
Бактопренол - це транспортер, пов'язаний з внутрішньою поверхнею клітинної мембрани. Коли уридин-N-ацетилмурамінова кислота пов'язується з бактопренолом, утворюється комплекс, відомий як ліпід I. Потім трансфераза додає другу молекулу, пентапептид, і утворюється другий комплекс, відомий як ліпід II.
Потім ліпід II складається з уридин-N-ацетилглюкозаміну, уридин-N-ацетилмурамінової кислоти, L-аланіну, D-глюкози, діамінопімелевої кислоти та дипептиду D-аланін-D-аланіну. Нарешті, таким чином попередники інкорпоруються в макромолекулярний пептидоглікан із клітинної зовнішності.
Транспорт ліпіду II від внутрішньої до внутрішньої грані цитоплазми є останньою стадією синтезу і каталізується ферментом "мурамічна фліпаза", який відповідає за включення новосинтезованої молекули у позаклітинний простір, де вона кристалізується. .
Будова
Пептидоглікан - гетерополімер, що складається з довгих вуглеводних ланцюгів, які перетинаються з короткими пептидними ланцюгами. Ця макромолекула оточує всю зовнішню поверхню бактеріальної клітини, має “суцільну сітку” та цілісну форму, але вона характеризується великою еластичною здатністю.
Вуглеводні або вуглеводні ланцюги складаються з повторів дисахаридів, які по черзі містять аміно-цукри, такі як N-ацетилглюкозамін та N-ацетилмурамінова кислота.
Графічний підхід до решітчастої структури пептидоглікана (Джерело: Bradleyhintze / CC0 через Wikimedia Commons)
Кожен дисахарид зв’язується з іншим через глікозидний зв’язок типу β (1-4), який утворюється в периплазматичному просторі під дією ферменту трансглікозилази. Між грамнегативними та грампозитивними бактеріями існують відмінності у порядку компонентів, що входять до складу пептидоглікана.
Пептидоглікан в грам негативній клітині
Пептидоглікан має у своїй структурі D-лактильну групу, приєднану до N-ацетилмурамінової кислоти, яка дозволяє ковалентне закріплення коротких пептидних ланцюгів (як правило, довжиною від двох до п’яти амінокислот) через амідну зв’язок.
Пептидоглікан в грампозитивній клітині
Збірка цієї структури відбувається в цитоплазмі клітин протягом першої фази біосинтезу пептидоглікану. Усі пептидні ланцюги, що утворюються, мають амінокислоти в конфігурації D і L, які синтезуються ферментами рацемази з L або D форми відповідної амінокислоти.
Всі пептидогліканні ланцюги мають щонайменше одну амінокислоту з двоосновними характеристиками, оскільки це дозволяє мережі між сусідніми ланцюгами клітинної стінки формуватися та переплітатися.
Особливості
Пептидоглікан має щонайменше 5 основних функцій для бактеріальних клітин, а саме:
- Захищають цілісність клітин від внутрішніх та / або зовнішніх змін осмотичного тиску, також дозволяючи бактеріям протистояти екстремальним перепадам температури та виживати в гіпотонічних та гіпертонічних середовищах щодо їх внутрішнього середовища.
- Захистіть бактеріальну клітину від нападу патогенами: жорстка пептидогліканна мережа являє собою фізичний бар'єр, який важко подолати для багатьох зовнішніх інфекційних агентів.
- Підтримує морфологію клітин: багато бактерій використовують перевагу своєї особливої морфології, щоб мати більшу площу поверхні і, в свою чергу, мати можливість отримувати більшу кількість елементів, які беруть участь у їх метаболізмі для отримання енергії. Багато бактерій живуть під неймовірним зовнішнім тиском, і збереження їх морфології є важливим для того, щоб вижити в таких умовах.
- Він діє як опора для багатьох структур, які прикріплені до клітинної стінки бактерій. Багато структур, наприклад, реснички, наприклад, потребують міцного якоря в клітині, але це одночасно дає їм можливість переміщатися у позаклітинному середовищі. Анкерне кріплення всередині клітинної стінки дозволяє віям саме цієї рухливості.
- Регулює ріст і поділ клітин. Жорстка структура, що означає клітинну стінку, являє собою бар'єр для клітин, що мають обмежене розширення до певного обсягу. Він також регулює, що поділ клітин не відбувається безладно у всій клітині, а відбувається в певній точці.
Список літератури
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM, & Mayhoub, AS (2019). Пептидогліканові шляхи: ще є більше. RSC аванси, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., & de Pedro, MA (1995). Варіабельність структурних параметрів пептидогліканів у грамнегативних бактерій. Мікробіологічні листи FEMS, 125 (1), 95-100.
- Rogers, HJ (1974). Пептидоглікани (муропептиди): структура, функція та зміни. Анали Нью-Йоркської академії наук, 235 (1), 29-51.
- Волмер, В. (2015). Пептидоглікан. У молекулярній медичній мікробіології (с. 105-124). Академічна преса.
- Вальдемар Волмер, Бернард Йоріс, Полет Чарлієр, Саймон Фостер, бактеріальні пептидогліканові (муреїнові) гідролази, огляди мікробіології FEMS, том 32, випуск 2, березень 2008, Сторінки 259–286.