- Загальна характеристика мохів
- Вегетативне тіло гаметофіта
- Репродуктивні структури
- Спорофіт
- Вегетативна структура мохів та їх зв’язок з водою
- Захисні тканини
- Поглинання води
- Провідність води
- Статеве розмноження, залежне від води
- Толерантність моху до зневоднення
- Список літератури
Вода має велике значення для мохів, оскільки ці рослини не мають судинних тканин або спеціалізованих органів для всмоктування. З іншого боку, вони не в змозі регулювати втрати води і залежать від неї для статевого розмноження.
Мохи належать до мохоподібних, що вважаються першою групою рослин, що колонізують наземне середовище. Гаметофіт формує вегетативне тіло і спорофіт залежить від нього.
Краплі води на мох. Автор: publicdomainpictures.net
Ці рослини мають дуже тонку кутикулу і не мають продихів, які регулюють потовиділення. Вони дуже чутливі до змін вологості, тому можуть дуже швидко зневоднюватися.
Поглинання води може відбуватися по всій рослині або через ризоїди. Проведення може бути капілярним, апопластичним або спрощеним. У деяких групах є осередки, що спеціалізуються на транспортуванні води (гідроїди).
Чоловічі гамети (сперматозоїди) джгутикові і потребують наявності води, щоб дістатись до яєчної клітини (жіночої гамети).
Багато мохів мають чудову здатність відновлюватися після зневоднення. Зразки гербарію Grimmia pulvinata довели свою життєздатність після 80 років висихання.
Загальна характеристика мохів
Мохи належать до групи мохоподібних або несудинних рослин, для яких характерно відсутність спеціалізованих тканин для проведення води.
Вегетативне тіло відповідає гаметофіту (гаплоїдна фаза). Спорофіт (диплоїдна фаза) розвинений слабо і залежить від гаметофіту для утримання.
Взагалі мохи не досягають великих розмірів. Вони можуть становити від декількох міліметрів до 60 см в довжину. Вони мають фоліозний ріст, мають прямостоячу вісь (калідій), яка прикріплюється до субстрату невеликими нитками (ризоїдами). Вони мають листоподібні структури (філідії).
Вегетативне тіло гаметофіта
Калідій прямостоячий або повзучий. Ризоїди багатоклітинні і розгалужені. Філідії спірально налаштовані навколо калідії та є сидячими.
Тіло мохів практично складається з паренхіматозної тканини. Стоматологічні пори можуть бути присутніми в самих зовнішніх тканинних шарах деяких структур.
Філідії вирівняні. Зазвичай він представляє шар клітин, за винятком центральної зони (узбережжя), де їх може бути декілька.
Репродуктивні структури
Статеві структури формуються на вегетативному тілі гаметофіта. Мохи можуть бути однодомними (обидві статі на одній нозі) або дводомними (статі на окремих стопах).
Антеридій становить чоловічу статеву структуру. Вони можуть бути сферичної або витягнутої форми, а внутрішні клітини утворюють сперму (чоловічі гамети). У сперматозоїдів є два джгутики і їх потрібно рухати через воду.
Жіночі статеві структури називають архегонією. Вони мають форму пляшки із розширеною основою та довгою вузькою частиною. У межах них утворюється яйцеклітина (жіноча гамета).
Спорофіт
Коли запліднення яйцеклітини відбувається в архегонії, утворюється ембріон. Це починає ділитися і утворює диплоїдне тіло. Він складається з гаусторію, приєднаного до гаметофіту, функцією якого є поглинання води та поживних речовин.
Далі розташовується педиклей і капсула (спорангіум) у верхівковому положенні. Позрівши, капсула виробляє археспорій. Її клітини зазнають мейоз і утворюються спори.
Спори виділяються і розвіюються вітром. Пізніше вони проростають, зароджуючи вегетативне тіло гаметофіта.
Вегетативна структура мохів та їх зв’язок з водою
Мохоподібні вважаються першими рослинами, що колонізували наземне середовище. У них не розвинулися опорні тканини або наявність зв’язаних клітин, тому вони мають невеликі розміри. Однак у них є деякі характеристики, які сприяли їх росту поза водою.
Захисні тканини
Однією з основних характеристик, яка дозволила рослинам колонізувати наземне середовище, є наявність захисних тканин.
Наземні рослини мають жировий шар (кутикула), який покриває зовнішні клітини рослинного тіла. Це вважається одним із найбільш актуальних пристосувань для досягнення незалежності від водного середовища.
У випадку з мохами тонка кутикула присутня щонайменше на одній з граней філідії. Однак його структура дозволяє потрапляти води в деякі райони.
З іншого боку, наявність продихів дозволило наземним рослинам регулювати втрати води за допомогою транспірації. У вегетативному тілі гаметофіта мохів немає продихів.
З цієї причини вони не можуть контролювати втрати води (вони поікілогідричні). Вони дуже чутливі до змін вологості в навколишньому середовищі і не здатні затримувати воду всередині клітин, коли є дефіцит води.
Стоми спостерігалися в спорофітній капсулі декількох видів. Вони були пов'язані з мобілізацією води та поживних речовин до спорофіту, а не з контролем втрат води.
Поглинання води
У судинних рослинах поглинання води відбувається через коріння. Що стосується мохоподібних, ризоїди, як правило, виконують не таку функцію, а швидше фіксацію до субстрату.
Мохи представляють дві різні стратегії поглинання води. Відповідно до стратегії, яку вони представляють, вони класифікуються на:
Ендогідричні види : вода береться безпосередньо з субстрату. Ризоїди беруть участь у поглинанні, а пізніше вода потрапляє всередину до всього тіла рослини.
Вигідні види : поглинання води відбувається в усьому організмі рослини і транспортується дифузією. Деякі види можуть мати шерстистий покрив (tomentum), який сприяє поглинанню води, присутньої в навколишньому середовищі. Ця група дуже чутлива до висушування.
Ендогідричні види здатні рости в більш сухих середовищах, ніж екгідричні.
Провідність води
У судинних рослинах вода проводиться ксилемою. Провідні клітини цієї тканини мертві, а стінки сильно ущільнені. Наявність ксилему робить їх високоефективними у використанні води. Ця характеристика дозволила колонізувати велику кількість місць існування.
У мохів немає присутності згущених тканин. Провідність води може відбуватися чотирма різними способами. Одне з них - рух клітини до клітини (спрощений шлях). Інші способи такі:
Апопластичний : вода рухається через апопласт (стіни та міжклітинні простори). Цей тип їзди набагато швидший, ніж спрощений. Він більш ефективний у тих групах, які мають товсті клітинні стінки, завдяки високій гідравлічній провідності.
Капілярні простори : в ектогідричних групах мобілізація води має тенденцію до капілярності. Між філідією і калілідієм утворюються капілярні простори, які полегшують транспортування води. Капілярні протоки можуть досягати довжини до 100 мкм.
Гідроїди : у ендогідричних видів спостерігається наявність рудиментарної системи провідності. Спостерігаються клітини, що спеціалізуються на провідності води під назвою гідроїди. Ці клітини мертві, але їх стінки тонкі і дуже проникні для води. Вони розташовані рядами один над одним і розташовані центрально в калідії.
Статеве розмноження, залежне від води
У мохів є джгутикові чоловічі гамети (сперматозоїди). Коли антеридій дозріває, для його відкриття необхідна наявність води. Після того, як відбувається дегісценція, сперматозоїди залишаються плаваючими у плівці води.
Для запліднення важлива наявність води. Сперма може зберігати життєздатність у водному середовищі приблизно шість годин і може пройти відстань до 1 див.
Приходженню чоловічих гамет до антеридії сприяє вплив крапель води. Коли вони плескаються в різні боки, вони несуть велику кількість сперми. Це має велике значення у відтворенні дводомних груп.
У багатьох випадках антеридії мають форму чашки, що полегшує розсіювання сперми при впливі води. Мохи з повзучою звичкою утворюють більш-менш суцільні шари води, по яких рухаються гамети.
Толерантність моху до зневоднення
Деякі мохи - водні облігати. Ці види не терпимі до висушування. Однак інші види здатні рости в екстремальних умовах, з помітними сухими періодами.
Оскільки вони є poikilohydric, вони можуть дуже швидко втратити і набрати воду. Коли навколишнє середовище сухе, вони можуть втратити до 90% води та відновитись при підвищенні вологості.
Вид Tortula ruralis зберігається з вологістю 5%. Регідратація вона змогла відновити метаболічну здатність. Ще один цікавий випадок - це Grimmia pulvinata. Зразки гербарію старше 80 років виявилися життєздатними.
Ця толерантність до зневоднення багатьох мохів включає стратегії, які дозволяють їм підтримувати цілісність клітинних мембран.
Одним із факторів, що сприяє підтримці структури клітин, є наявність білків, званих регідринами. Вони втручаються в стабілізацію та відновлення мембран, пошкоджених під час зневоднення.
У деяких видів спостерігається поділ вакуолі на багато невеликих вакуолей під час зневоднення. Зі збільшенням вмісту вологи вони зливаються і знову утворюють велику вакуолю.
Рослини, толерантні до тривалих періодів висушування, мають антиоксидантні механізми, завдяки тому, що з часом зневоднення зростає окислювальна шкода.
Список літератури
- Glime J (2017) Водні відносини: стратегії рослин. Глава 7-3. В: Glime J (ред.) Бріофітна екологія Том I. Фізіологічна екологія. Електронна книга за підтримки Мічиганського технологічного університету та Міжнародної асоціації бріологів. 50.pp.
- Glime J (2017) Водні відносини: середовища проживання. Глава 7-8. В: Glime J (ред.) Бріофітна екологія Том I. Фізіологічна екологія. Електронна книга за підтримки Мічиганського технологічного університету та Міжнародної асоціації бріологів. 29.пр.
- Green T, L Sancho та A Pintado (2011) Екофізіологія циклів висушування / регідратації мохів та лишайників. В: Lüttge U, E Beck і D Bartels (редактори) Толерантність до висихання рослин. Екологічні дослідження (аналіз та синтез), т. 215. Спрингер, Берлін, Гейдельберг.
- Іцко Дж, Е Баррено, М Брюге, М Коста, Дж Девеса, Ф Фернандес, Т Галлардо, Х Лілімона, Е Сальво, С Талавера і Б Валдес (1997) Ботаніка. McGraw Hill - Інтерамерікана з Іспанії. Мадрид, Іспанія. 781 с.
- Montero L (2011) Характеристика деяких фізіологічних та біохімічних аспектів моху Pleurozium schreberi, пов'язаних з його здатністю переносити зневоднення. Дисертація на здобуття звання доктора сільськогосподарських наук. Факультет агрономії, Національний університет Колумбії, Богота. 158 стор.