ПОРИНИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ФУНКЦІЇ ТА СКЛАДАННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025

У порінов є типом інтегральних мембранних білків , які дозволяють дифузії різних типів середовища - розміри молекул. Вони виявляються на зовнішніх мембранах грамнегативних бактерій (як у E. coli) та мітохондріях та хлоропластах. Ці трансмембранні білки повністю проникають в мембрани, і їх структура складається з β листів.

На відміну від білків-транспортерів, пор - це канальні білки, тобто вони утворюють відкриті канали або пори, що перетинають мембрану, де вона знаходиться, дозволяючи вільну дифузію молекул відповідного розміру і заряду.

Джерело: en: Користувач: Zephyris

характеристики

Порини - це білки, які створюють трансмембранні канали, і, на відміну від більшості білків, які перетинають мембрану, частина, яка перетинає мембрану, складається з β-листів замість α-спіралей.

Ці цілісні мембранні білки можуть бракувати селективності відносно молекул, які будуть проходити через них, або вони можуть демонструвати певні ступені розміру та селективності заряду. Вони також можуть дозволити проходження молекул менших за певний розмір.

Полярна область ланцюга порина знаходиться зсередини, що охоплює водний канал, тоді як аполярна частина виступає на зовнішню сторону стовбура, взаємодіючи з гідрофобною областю ліпідного двошарового мембрани.

Дифузія через канали, утворені цими білками, обумовлена ​​градієнтом концентрації молекули або речовини, що перетинає мембрану, і є пасивною дифузією, тобто не потребує метаболічної енергії для руху речовини.

Ця дифузія контролюється конкретними механізмами, які можуть відкривати або закривати канал і можуть інгібуватися різними сполуками.

Будова

Наприкінці 1980-х років за допомогою рентгенологічної кристалографії вперше було визначено атомну структуру порину, що відповідає клітинній мембрані Rhodobacter capsulatus, яка є фотосинтетичною бактерією.

Згаданий порін складається з тримера, де кожен мономер утворює β бочку з 16 β листами, які згортаються, утворюючи циліндричну структуру, здатну проходити через мембрану і містити пори, наповнені водою всередині.

З тих пір описано різні типи пор, як з прокаріотичних, так і з еукаріотичних клітин. Усі вони складаються з з'єднаних β листів, що утворюють β стволоподібну структуру та наповнений водою канал, який може вимірювати діаметр від 0,6 до 3 нм.

У мітохондріях порід складається з 19 β аркушів, які, складені разом, утворюють β бочку.

У багатьох бактерій пори складаються з 16 до 18 протипаралельних β-листів, що утворюють β-ствол, виявляючи водневі зв’язки між сусідніми молекулами по ланцюгу.

Функція

Пори бактерій та мембрани мітохондрій та хлоропластів функціонально схожі, діючи аналогічно, завдяки їх схожості за розмірами пор, структурою атома та пасивними дифузійними властивостями.

Ширина каналу Porin визначається вирівнюванням поліпептидів на внутрішній стінці структури, що дозволяє обмежувати розмір молекул, які проходять через них.

Подібність цих структур підкріплює ендосимбіотичну теорію, згідно з якою мітохондрії еукаріотичних клітин походять від прокаріотичного організму, який фагоцитувався попередником клітин еукаріотів.

У еукаріотів

У еукаріотичних клітинах порини знаходяться у зовнішніх оболонках мітохондрій та пластидів. Пори, виявлені в пластидах, були дуже мало вивчені.

Що стосується мітохондрій, вони відомі як мітохондріальні порини або аніонні канали з напруженим тиском (VDAC). Вони являють собою широкі канали з приблизним діаметром 3 нм, які складають найбільшу складову білка у зовнішніх мембранах. Вони представляють близько 30% від загальної кількості білків у цій мембрані.

Вони створюють проникність для незаряджених молекул до 5000 Да. Мітохондріальні порини дозволяють проходити в міжмембранний простір невеликих молекул, іонів та метаболітів.

Молекули та іони, які перетинають міжмембранний простір, не проходять через внутрішню мітохондріальну мембрану, оскільки вона має більшу непроникність. Тому простір між двома мембранами завантажується невеликими молекулами та іонами, будучи схожими на цитоплазму.

У прокаріотів

У грамнегативних бактерій зовнішня мембрана дозволяє їм ізолюватися від навколишнього середовища як захисний захід. Ця мембрана містить пор, які проникні для поживних речовин, необхідних бактеріям.

В мембрані прокаріотичної клітини може знаходитися близько 100 000 пор, що становить близько 70% від загальної кількості білків у цій структурі.

У кишкових бактерій зовнішня мембрана являє собою захист від зовнішніх пошкоджуючих агентів, таких як антибіотики, жовчні солі та протеази.

Порини забезпечують поглинання та виведення малих гідрофільних молекул, тим самим дозволяючи клітині отримувати поживні речовини, необхідні для її належного функціонування та мати можливість звільнитись від відходів. У кишковому паличку порини дозволяють пропускати дисахариди, фосфати та інші невеликі молекули.

Збірка пор у еукаріотів і прокаріотів

Мітохондріальні пори імпортуються в мітохондрії білковим комплексом під назвою TOM (транслокація зовнішньої мітохондріальної мембрани) і вставляються комплексом SAM (механізми класифікації та збирання білків).

У багатьох дослідженнях описано, як деякі бактеріальні білки зовнішньої мембрани імпортуються в мітохондрії еукаріотичних клітин механізмом, керованим комплексами TOM і SAM, що свідчить про те, що цей процес введення зберігався між двома системами.

У бактерії пори вставляються комплексом, що володіє β-бочковим складовим обладнанням під назвою BAM. Цей комплекс складається з п’яти білків, чотири з яких - ліпопротеїди.

Хоча процес інсерції пор і їх структур схожий між еукаріотичними та прокаріотичними клітинами, помітна відмінність полягає в тому, що в прокаріотів необхідна наявність ліпопротеїнів для вставки цих структур.

З іншого боку, його складання у зовнішніх мембранах мітохондрій залежить від наявності двох допоміжних білків комплексу SAM: білків Sam35 та Sam36.

Список літератури

1. Alberts, B., Bray, D., Watson, JD, Lewis, J., Roberts, K. & Raff, M. (2002). Молекулярна біологія клітини. Четверте видання. Ред. Гарленд Наук.
2. Девлін, МТ (1993). Підручник з біохімії з хімічними кореляціями. Ред. John Wiley & Sons, Inc.
3. Лодиш, Х. (2005). Клітинна та молекулярна біологія. Panamerican Medical Ed.
4. Schirmer, T., and Rosenbusch, JP (1991). Прокаріотичні та еукаріотичні порини. Поточна думка з структурної біології, 1 (4), 539-545.
5. Шульц, GE (1993). Бактеріальні пори: будова та функція. Поточна думка з структурної біології, 5 (4), 701-707.
6. Voet, D., & Voet, JG (2006). Біохімія. Panamerican Medical Ed.
7. Zeth, K., & Thein, M. (2010). Порини у прокаріотів та еукаріотів: загальні теми та варіації. Біохімічний журнал, 431 (1), 13-22.