ЩО ТАКЕ УПАКОВКА ДНК? - БІОЛОГІЯ - 2025

Упаковка ДНК являє собою термін , який визначає контрольоване ущільнення ДНК в клітині. Жодна клітина (і справді навіть не є вірусами) не містить ДНК, вільна і справжня розв'язка.

ДНК - надзвичайно довга молекула, яка також завжди взаємодіє з величезною різноманітністю різних білків. Для обробки, успадкування та контролю експресії генів, які вона несе, ДНК приймає певну просторову організацію. Це здійснюється клітиною шляхом суворого контролю кожного етапу упаковки ДНК при різних рівнях ущільнення.

Хроматин: від розслабленого (зліва) до конденсованого (праворуч). Взято з commons.wikimedia.org

Віруси мають різні стратегії упаковки для своїх нуклеїнових кислот. Один з фаворитів - це формування компактних спіралей. Можна сказати, що віруси - це нуклеїнові кислоти, упаковані в ті самі білки, які їх охоплюють, захищають і мобілізують.

У прокаріотів ДНК пов'язана з білками, які визначають утворення складних петель у структурі, званій нуклеоїдом. Максимальний рівень ущільнення ДНК в еукаріотичній клітині, з іншого боку, є мітотичною або мейотичною хромосомою.

Єдиний випадок, коли В-ДНК не пакується, - це дослідницька лабораторія, яка переслідує цю мету.

Структура ДНК

ДНК складається з двох протипаралельних смуг, які утворюють подвійну спіраль. Кожен з них має скелет фосфодіефірного зв’язку, на який прикріплені цукри, пов'язані з азотистими основами.

Усередині молекули азотисті основи однієї смуги утворюють водневі зв’язки (дві чи три) із комплементарною смугою.

У такій молекулі більшість важливих кутів зв’язку демонструють вільне обертання. Азотні основи-цукор, цукро-фосфатна група та фосфодіефірні зв'язки є гнучкими.

Це дозволяє ДНК, розглядається як гнучкий прут, проявити деяку здатність до згинання та скручування. Ця гнучкість дозволяє ДНК приймати складні локальні структури та формувати петлі взаємодії на коротких, середніх та довгих відстанях.

Ця гнучкість також пояснює, як у кожній диплоїдній клітині людини можна підтримувати 2 метри ДНК. У гамети (гаплоїдна клітина) це був би метр ДНК.

Нуклеоїд бактерій

Хоча це не є нерозривним правилом, бактеріальна хромосома існує як єдина перекрита двосмугова молекула ДНК.

Подвійна спіраль крутиться більше на собі (більше 10 bp за оборот), тим самим створюючи деяке ущільнення. Місцеві вузли також утворюються завдяки маніпуляціям, які контролюються ферментативно.

Крім того, у ДНК є послідовності, які дозволяють домени формуватися у великі петлі. Ми називаємо структуру, отриману в результаті переохолодження, і впорядковані петлі нуклеоїдом.

Вони зазнають динамічних змін завдяки деяким білкам, які забезпечують певну структурну стійкість ущільненої хромосоми. Ступінь ущільнення бактерій та археїв настільки ефективна, що на нуклеоїд може бути більше однієї хромосоми.

Нуклеоїд ущільнює прокаріотичну ДНК щонайменше приблизно в 1000 разів. Сама топологічна структура нуклеоїда є основоположною частиною регуляції генів, які несе хромосома. Тобто структура і функція складають одну і ту ж одиницю.

Рівні ущільнення еукаріотичної хромосоми

ДНК в еукаріотичному ядрі не голий. Він взаємодіє з багатьма білками, найважливішим з яких є гістони. Гістони - це невеликі позитивно заряджені білки, які зв’язуються з ДНК неспецифічним чином.

У ядрі, що ми спостерігаємо, є складна ДНК: гістони, які ми називаємо хроматином. Сильно конденсованим хроматином, який, як правило, не експресується, є гетерохроматин. Навпаки, найменш ущільнений (більш пухкий) або еухроматин - це хроматин з вираженими генами.

Хроматин має різні рівні ущільнення. Найелементарніше - це нуклеосома; За ним слідують соленоїдні волокна та міжфазні хроматинові петлі. Максимальні рівні ущільнення проявляються лише тоді, коли хромосома ділиться.

Нуклеосома

Нуклеосома є основною одиницею організації хроматину. Кожна нуклеосома складається з октамера гістонів, які утворюють своєрідний барабан.

Октамер складається з двох примірників кожного з гістонів H2A, H2B, H3 і H4. Навколо них ДНК йде приблизно в 1,7 рази. За ним слідує фракція вільної ДНК, яка називається лінкером 20 bp, пов'язаним з гістоном Н1, а потім іншою нуклеосомою. Кількість ДНК у нуклеосомі та та, яка зв’язує її з іншою, становить приблизно 166 пар основ.

Цей крок упаковки ДНК ущільнює молекулу приблизно в 7 разів. Тобто ми йдемо від одного метра до трохи більше 14 см ДНК.

Ця упаковка можлива через те, що позитивні гістони скасовують негативний заряд ДНК, а отже, і електростатичне самовідштовхування. Інша причина полягає в тому, що ДНК може бути зігнута таким чином, що вона може перевернути октамер гістонів.

30 нм волокна

Клітковина бісеру в намисті, утвореній багатьма послідовними нуклеосомами, далі згортається в більш компактну структуру.

Хоча нам не ясно про те, яку структуру вона насправді приймає, ми знаємо, що вона досягає товщини близько 30 нм. Це так зване волокно 30 нм; Гістон Н1 має важливе значення для його утворення та стабільності.

Волокно 30 нм є основною структурною одиницею гетерохроматину. Випадання нуклеосоми лаксу, еухроматину.

Зав'язує повороти

Проте волокна 30 нм не є повністю лінійними. Навпаки, він утворює петлі завдовжки близько 300 нм, маючи вираз, на маловідомій білковій матриці.

Ці петлі на білковій матриці утворюють більш компактне хроматинове волокно діаметром 250 нм. Нарешті, вони вирівнюються у вигляді єдиної спіралі товщиною 700 нм, породжуючи одну з сестринських хроматид мітотичної хромосоми.

Зрештою, ДНК у ядерному хроматині ущільнюється приблизно 10 000 разів на хромосомі ділильної клітини. У міжфазному ядрі його ущільнення також велике, оскільки воно приблизно в 1000 разів порівняно з "лінійною" ДНК.

Мейотичне ущільнення ДНК

У світі біології розвитку гаметогенез, як кажуть, скидає епігеном. Тобто, це стирає позначки ДНК, які життя людини, яка породила гамету, вироблена або пережита.

Ці теги включають метилювання ДНК та ковалентні модифікації гістонів (Код для гістонів). Але не весь епігеном скидається. Те, що залишиться від знаків, буде відповідати за генетичний відбиток батьківського чи материнського характеру.

Неявне скидання гаметогенезу простіше помітити в спермі. В спермі ДНК не заповнена гістонами. Тому інформація, пов'язана з його модифікаціями, в організмі, що продукує, як правило, не успадковується.

У сперму ДНК упаковується завдяки взаємодії з неспецифічними білками, що зв'язують ДНК, які називаються протамінами. Ці білки утворюють дисульфідні зв’язки один з одним, тим самим допомагаючи утворювати перекриваються шари ДНК, які не відштовхують один одного електростатично.

Список літератури

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of Cell (6-е видання). WW Norton & Company, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США.
2. Annunziato, A. (2008) Упаковка ДНК: Нуклеосоми та хроматин. Натуральна освіта 1:26. (https://www.nature.com/scitable/topicpage/dna-packaging-nucleosoms-and-chromatin-310).
3. Брукер, RJ (2017). Генетика: аналіз та принципи. Вища освіта McGraw-Hill, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
4. Martínez-Antonio, A. Medina-Rivera, A., Collado-Vides, J. (2009) Структурна та функціональна карта бактеріального нуклеоїда. Геологія біології, дої: 10.1186 / gb-2009-10-12-247.
5. Mathew-Fenn, R. S, Das, R., Harbury, PAB (2008) Перевіривши подвійну спіраль. Наука, 17: 446-449.
6. Траверс, А. А. (2004) Структурна основа гнучкості ДНК. Філософські трансакції Лондонського королівського товариства, серія A, 362: 1423-1438.
7. Траверс, А., Мушелішвілі, Г. (2015) структура та функції ДНК. Журнал FEBS, 282: 2279-2295.