ЩО ТАКЕ ПАХІТЕН І ЩО В НЬОМУ ВІДБУВАЄТЬСЯ? - БІОЛОГІЯ - 2025

Пахітени або pachynema є третьою стадією мейозу профазі I; в ньому перевірено процес рекомбінації. У мітозі є одна профаза, а в мейозі дві: профаза I і профаза II.

Раніше, за винятком профази II, хромосоми дублювались, кожна з яких породжувала сестринську хроматиду. Але тільки в профазі я гомологів (дублікатів) з’єднуються, утворюючи двовалентні.

Продукти мейозу, при яких кросовер відбувся під час пахітену (Профаза I). Взято з commons.wikimedia.org

Термін paquiteno походить від грецької мови і означає "товсті нитки". Ці "товсті нитки" - це парні гомологічні хромосоми, які після дублювання утворюють тетради. Тобто чотири "нитки", або струни, завдяки яким кожна хромосома здається потовщеною.

Існують унікальні аспекти мейотичної профази I, які пояснюють унікальні характеристики пахітину. Лише в пахітені профази I мейозу хромосоми рекомбінують.

Для цього перевіряється розпізнавання та відповідність гомологів. Як і при мітозі, має бути дублювання хроматид. Але тільки в мейозі I пахітена утворюються смугообмінні комплекси, які ми називаємо хіасматами.

У них відбувається те, що визначає рекомбінаційну силу мейозу: схрещування між хроматидами гомологічних хромосом.

Весь процес обміну ДНК можливий завдяки попередньому появі синаптонемічного комплексу. Цей мультипротеїновий комплекс дозволяє гомологічним хромосомам спаровуватися (синапсувати) та рекомбінувати.

Синаптонемічний комплекс під час пахітену

Синаптонемічний комплекс (CS) - це білкова структура, яка дозволяє зв'язуватися між собою в гомологічні хромосоми. Він виникає лише під час пахітену мейозу I і є фізичною основою спарювання хромосом. Іншими словами, саме це дозволяє хромосомам синапсувати і рекомбінувати.

Синаптонемічний комплекс є високозбереженим серед еукаріотів, що перенесли мейоз. Тому він еволюційно дуже старий, і структурно і функціонально рівноцінний у всьому живому.

Він складається з центрального осьового елемента та двох бічних елементів, які повторюються, як зуби блискавки або застібки.

Синаптонемічний комплекс утворюється із специфічних точок на хромосомах під час зиготину. Ці сайти є колінеарними з тими, де відбувається розрив ДНК, коли в пахітені будуть відчуватися синапси та рекомбінація.

Тому під час пахітена у нас є закрита блискавка. У цій конформації визначаються конкретні точки, де будуть обмінюватися смуги ДНК в кінці етапу.

Компоненти синаптонемічного комплексу та хіазми

Мейотичний синаптонемічний комплекс містить багато структурних білків, які також виявляються під час мітозу. До них відносяться топоізомераза II, конденсини, когесини, а також білки, пов'язані з когезином.

На додаток до них присутні також білки, специфічні та унікальні для мейозу, поряд із білками рекомбінаційного комплексу.

Ці білки входять до складу рекомбіносоми. Ця структура групує всі білки, необхідні для рекомбінації. Мабуть, рекомбінасома не утворюється на кросовер-точках, а набирається, вже сформована, до них.

Хіазми

Хіазми - це видимі морфологічні структури на хромосомах, де відбуваються кросовери. Іншими словами, фізичний прояв обміну смугами ДНК між двома гомологічними хромосомами. Хіазми - це відмінні цитоморфологічні позначення пахітину.

При всьому мейозі має бути принаймні один хіазм на хромосому. Це означає, що кожна гамета є рекомбінантною. Завдяки цьому явищу можна було б вивести та запропонувати перші генетичні карти на основі зв’язку та рекомбінації.

З іншого боку, відсутність хіазмів, а отже і кросовер, викликає спотворення на рівні хромосомної сегрегації. Потім рекомбінація під час пахітину виступає як контроль якості мейотичної сегрегації.

Однак еволюційно кажучи, не всі організми піддаються рекомбінації (наприклад, мухи фруктових чоловіків). У цих випадках діють інші механізми хромосомної сегрегації, не залежні від рекомбінації.

А , діаграма, що показує центральний осьовий елемент і бічні елементи двох хромосом у повному синапсі. Б , хіасмати та кросовери. Взято з wikimedia.org

Прогресування пахітена

Після виходу із зиготину синаптонемічний комплекс повністю формується. Це доповнюється генерацією двосмугових розривів ДНК, з яких перевіряються кросовери.

Подвійні розриви ДНК змушують клітину відновлювати їх. У процесі відновлення ДНК клітина набирає рекомбінасому. Використовується обмін смугами, і в результаті отримують рекомбінантні клітини.

Коли синаптонемічний комплекс повністю сформований, пахітен, як кажуть, починається.

Двовалентні синапси в пахітині взаємодіють в основному через осьовий елемент синаптонемічного комплексу. Кожна хроматида організована в петлевій організації, основою якої є центральний осьовий елемент синаптонемічного комплексу.

Осьовий елемент кожного аналога контактує з другим через бічні елементи. Сестринські хроматидні осі сильно ущільнені, і їх хроматинові петлі виходять назовні від центрального осьового елемента. Відстань між стяжками (~ 20 на мікрон) еволюційно зберігається для всіх видів.

Назустріч припиненню пахітину очевидні кросовери з деяких ділянок розриву ДВО. Поява кросоверів також сигналізує про початок розгадування синаптонемічного комплексу.

Гомологічні хромосоми стають більш конденсованими (виглядають більш індивідуально) і починають відокремлюватися, крім хібазмів. Коли це відбувається, пахітен закінчується і починається диплотен.

Зв'язок між рекомбіносомою та осями синаптонемічного комплексу зберігається протягом усього синапсу. Особливо в рекомбіногенних кросовер до кінця пахітена або трохи далі.

Список літератури

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of Cell (6-е видання). WW Norton & Company, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США.
2. de Massy, ​​B. (2013) Ініціація мейотичної рекомбінації: як і де? Збереження та специфіка серед еукаріотів. Щорічні огляди генетики 47, дой: 10.1146 / annurev-genet-110711-155423
3. Goodenough, UW (1984) Генетика. WB Saunders Co. Ltd, Філадельфія, штат Пенсільванія, США.
4. Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Вступ до генетичного аналізу (11-е видання). Нью-Йорк: WH Freeman, New York, NY, США.
5. Zickler, D., Kleckner, N. (2015) Рекомбінація, спарювання та синапсис гомологів під час мейозу. Перспективи в галузі біології "Холодна весна", дої: 10.1101 / cshperspect.a016626