ЕНТЕРОЛІТИЧНА НЕРВОВА СИСТЕМА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ЧАСТИНИ, ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ - 2025

Ентеросолюбільную нервова система є внутрішньою мережею нейронів вегетативної системи , яка поширюється в стінках кишечника , і який має пів-незалежні функції. Кількість нейронів у стінці кишечника (100 мільйонів) майже така ж кількість, як і у спинному мозку.

Ентеральна нервова система часто вважається третім відділом вегетативної системи і тому її називають "кишковим поділом вегетативної системи". Інші автори розглядають це як зміщення центральної нервової системи (ЦНС) для регуляції роботи шлунково-кишкової системи.

Цей кишковий відділ працює відносно незалежно, але підключається до центральної нервової системи через симпатичну та парасимпатичну системи. Його функція - контролювати моторику кишечника, секрецію та всмоктування поживних речовин.

Він включає сенсорні нейрони, які виявляють хімічні зміни, біль та розлад травного тракту; рухові нейрони, що координують діяльність кишкової гладкої мускулатури, і інтернейрони, що інтегрують внутрішню активність і отримують сигнали від симпатичного та парасимпатичного відділів.

Хоча функція ентеральної нервової системи є автономною, вона регулюється і контролюється зовнішньою іннервацією травної системи, складеною симпатичним і парасимпатичним поділом вегетативної нервової системи.

Вплив цих зовнішніх систем іннервації на функцію травної системи є антагоністичним, тобто є протилежним.

Ентеральна нервова система організована у два різні, але взаємопов'язані нейрональні сплетення: містерійне або Ауербахське сплетення та підслизове чи сплетення Майсснера.

Сплетення Ауербаха лежить між внутрішніми поздовжніми та внутрішніми круговими гладком’язовими шарами шлунково-кишкового тракту. Ця система відповідає за координацію перистальтичних рухів кишечника і пов'язана з підслизовим сплетенням Мейснера.

Мейсснерне сплетіння розташоване уздовж травного тракту в підслизовому шарі стінки. Він іннервує залозистий епітелій, кишкові ендокринні клітини та кровоносні судини підслизової оболонки. Серед його функцій - регулювання транспорту іонів і води через стінку кишечника.

Основними нейромедіаторами цієї кишкової системи є ацетилхолін, норадреналін, серотонін, GABA, АТФ, оксид азоту, оксид вуглецю та багато пептидів і поліпептидів, таких як VIP (вазоактивний пептид) та пептид YY .

Такі хвороби, як ахалазія, паралітична або адинамічна ілеус, мегаколон і хронічна діарея - деякі приклади захворювань, спричинених змінами нервової системи кишечника.

характеристики

Травна система має подвійну іннервацію, внутрішню і внутрішню. Ентеролітична нервова система - це внутрішня система іннервації травної системи, тоді як зовнішня іннервація представлена ​​вегетативною системою з її симпатичним і парасимпатичним поділом.

Ентеролітична нервова система діє досить самостійно, але регулюється вегетативною нервовою системою, яка є зовнішньою іннервацією травного тракту.

Прикладом цієї подвійної іннервації є іннервація кровоносних судин, що живлять травну систему. Вони іннервуються внутрішньою чи ентеральною нервовою системою та зовнішньою системою через симпатичний поділ.

Ще невідомо, чи є холінергічна парасимпатична іннервація (ацетилхоліном) судинної системи кишечника.

Ентеральна нервова система іннервує ці кровоносні судини і через нейромедіатори оксид азоту (NO) та вазоактивний пептид (VIP) викликає гіперемію або посилення кровотоку через вазодилатацію, що супроводжує травлення.

З іншого боку, ці кишкові судини іннервуються симпатичною нервовою системою через симпатичні постгангліонарні волокна, які виділяють норадреналін (норадренергічний). При стимулюванні цієї системи відбувається звуження судин і зменшення кровотоку в цій області.

Симпатичний і парасимпатичний вплив на функцію травної системи є антагоністичним. Симпатична стимуляція знижує моторику, секрецію, всмоктування та травний кровотік.

Парасимпатичний збільшує моторику, всмоктування та секрецію. Симпатична стимуляція підвищує тонус сфінктерів шлунково-кишкової системи, тоді як парасимпатична стимуляція знижує її.

Частини

Ентеральна нервова система організована в дві великі розширені групи взаємопов'язаних нейронів і нервових волокон, які називаються сплетеннями.

Ці сплетення розподіляються між різними шарами, що складають стінку травного тракту і відомі як сплетення Ауербаха та Мейсснера.

Опис травного тракту

Гістологічна схема травного тракту (Джерело: Posible2006 через Wikimedia Commons)

Шари стінки травного тракту схожі по всій трубці, але демонструють особливі характеристики в кожному сегменті.

Це чотири концентричні шари, які зсередини - це слизова, підслизова оболонка, зовнішня мускулатура та сероза або адвентиція. Усі чотири знаходяться у всьому травному тракті.

- Слизова оболонка складається з епітелію, lamina propria і muscularis mucosae з двома гладкими м’язовими шарами. Він також містить залози, лімфатичні судини та лімфоїдні вузли.

- Підслизова частина - шар пухкої тканини, який має лише залози в стравоході та дванадцятипалій кишці.

- Зовнішній м'язовий шар складається з двох шарів гладкої мускулатури, один розташований поздовжньо на зовнішній стороні, а другий розташований круговою з внутрішньої сторони.

- Сероза або адвентиція - це тонкий шар сполучної тканини і є самим зовнішнім шаром стінки трубки.

Розподіл кишкових сплетень

У зовнішньому м’язовому шарі травного тракту, між циркулярним і поздовжнім шарами, знаходиться сплетення Ауербаха, яке також називають мінтеріческім сплетінням. Це сплетіння іннервує обидва шари гладкої мускулатури і відповідає за перистальтику.

Волокна симпатичних і парасимпатичних нейронів також розподілені навколо сплетення Ауербаха.

У підслизовому шарі сплетення Майсснера або підслизове сплетіння кишкової нервової системи розподіляється по всьому травному тракту. В цій області також існують волокна парасимпатичної нервової системи.

Підслизове сплетення Майсснера іннервує залозистий епітелій, ендокринні клітини кишечника та судини підслизової оболонки. Це сплетіння регулює секреторну функцію, рухи слизової та місцевий кровотік.

У стінці травного тракту розподілено багато сенсорних волокон, які переносять інформацію про вміст просвіту та місцевий секреторний та м’язовий стан до розташованих поблизу та віддалених сплетень.

Ця сенсорна інформація також передається в центральну нервову систему через вегетативну систему.

Анатомічна організація іннервації травної системи

Загальна організація ентеральної нервової системи та вегетативної системи, що іннервує травний тракт, є складною та взаємопов'язаною.

Взагалі більшість парасимпатичних волокон з'єднується з гангліозними клітинами кишкового сплетення, а не безпосередньо з гладком’язовими клітинами або залозами.

Парасимпатичні волокна досягають травного тракту через блукаючі та тазові нерви, а парасимпатична стимуляція підвищує моторику та секреторну активність кишечника.

Целіакія, вищі та нижчі брижові сплетення та гіпогастральне сплетіння забезпечують симпатичну іннервацію кишечника. Більшість цих волокон закінчуються сплетеннями Auerbach і Meissner.

Симпатична активація знижує рухову активність, зменшує виділення та виробляє місцеву звуження судин. Деякі волокна закінчуються безпосередньо у зовнішніх м’язових шарах, у muscularis mucosae та у деяких сфінктерах.

Графічний підсумок ентеральної нервової системи (Джерело: Mewtow через Wikimedia Commons; модифіковано Ракелем Парадою)

У зовнішніх м’язових шарах симпатичний знижує рухову активність, діючи через мінтеричне сплетення, яке контактує із зовнішніми м’язовими клітинами. У слизовій мускулатурі та сфінктерах симпатична діяльність викликає їх скорочення.

Скорочення слизової мускулатури породжує складки і крипти слизової оболонки.

Існують аферентні волокна, що входять до складу локальних та центральних рефлексів. Для центральних рефлексів аферентні волокна - це ті, які спрямовані і пов'язані з нейронами, розташованими в центральній нервовій системі.

Ці аферентні волокна посилають інформацію, виявлену хеморецепторами, механорецепторами та іншими сенсорними рецепторами.

Локальні рефлекси встановлюються через прямі зв’язки сенсорних волокон з нервовими клітинами містерійного та підслизового сплетень, які надсилають відповідь, яка може бути спрямована на діяльність зовнішнього м’язового шару, залоз, ендокринних клітин, судин або muscularis mucosae.

Особливості

Два сплетення нервової системи кишечника виконують різні функції. Сплетення Ауербаха асоціюється з перистальтикою, з скороченнями, спрямованими на змішування хімусу, і з тонусом гладкої мускулатури.

Плексус Мейснера пов'язаний з місцевими секреторними функціями, з деякими гормональними виділеннями та з місцевою регуляцією кровотоку.

Перистальтика і зовнішня мускулатура

Перистальтику можна визначити як рефлекторну відповідь, яка ініціюється розпиранням, яке виникає в стінці травного тракту при надходженні харчової болюси. Ця реакція відбувається в усьому травному тракті, від стравоходу до прямої кишки.

Спочатку розширення або подовження трубки породжує кругове скорочення передньої зони, тобто тієї, яка розташована за подразником (харчовий болюс або вміст просвіту) і лобової зони релаксації або перед подразником.

Розтягнення, яке виникає в стінці травного тракту при надходженні харчового болюсу, активує сенсорні нейрони, які, в свою чергу, активізують нейрони сінцевого сплетення. Холінергічні нейрони в цій області розподілені в протилежних напрямках.

Деякі нейрони випромінюють холінергічні волокна в антеградному напрямку, а інші роблять це в ретроградному напрямку. Тобто одні спрямовані каудально (у напрямку до прямої кишки), а інші перорально (у напрямку до рота).

Ті, які спрямовані вгору, породжують скорочення гладкої мускулатури, а ті, які спрямовані вниз, породжують розслаблення гладкої мускулатури.

Ця зона скорочення і розслаблення навколо харчового болюса породжує хвилю скорочення, яка просуває вміст просвіту і направляє його каудально в трубку.

Базальна електрична активність

На додаток до цієї перистальтичної діяльності травний тракт виявляє основну електричну активність, що дозволяє регулювати рухливість системи. Ця електрична активність бере свій початок у спеціалізованих клітинах, званих зірчастими клітинами Cajal або клітинами кардіостимулятора.

Зоряні клітини Каяла знаходяться у внутрішньому круговому м’язовому шарі гладкої мускулатури, біля містеріального сплетення. Стравохід і верхня частина шлунка не мають цих типів клітин.

Ритмічна електрична активність ініціюється в клітинах Cajal, які викликають спонтанну деполяризацію мембранного потенціалу, звану основним електричним ритмом (REB), який, як правило, не створює м'язових ривків самостійно, а хвиль деполяризації.

Функція РЕБ полягає в координації та регулюванні перистальтики та інших рухових дій системи, вони також регулюють тонус гладкої мускулатури стінок травного тракту.

Нейромедіатори

Нейромедіаторів травної системи багато. У першу чергу є нейромедіатори симпатичних та парасимпатичних постгангліонарних волокон, такі як норадреналін та ацетилхолін відповідно.

Норадреналін

Для ентеральної нервової системи існує довгий перелік нейромедіаторів та нейромодуляторів з великою різноманітністю рецепторів, які визначають функцію місцевої активації зазначеної системи.

Молекулярна структура ацетилхоліну

Серед них найбільш важливими є ацетилхолін, норадреналін, серотонін, дофамін, гліцин, GABA (γ-аміномасляна кислота), NO, CO, ATP (аденозинтрифосфат), CCK (холецистокінін), VIP та YY пептид тощо.

Багато описів кожного із внутрішньоклітинних шляхів, з'єднань та механізмів вивчаються та ще не були повністю з'ясовані.

Хвороби

Існує безліч патологій, пов'язаних з перебудовами ентеральної нервової системи, прикладами яких є:

Ахалазія

Це захворювання, яке впливає на моторику стравоходу і перешкоджає його ефективному випорожненню, як наслідок, накопичується їжа і стравохід розширюється. Це обумовлено підвищенням тонусу нижнього стравохідного сфінктера, тому він не розслабляється повністю після ковтання.

При цій патології спостерігається зміна містеріального сплетення в нижньому відділі стравохідного сфінктера з зміною вивільнення VIP і NO.

Гастроезофагеальний рефлюкс

Це дисфункція стравоходу, яка виникає, коли нижній стравохідний сфінктер стає некомпетентним, тобто він не замикається добре і це викликає гастроезофагеальний рефлюкс.

Іншими словами, частина вмісту шлунка повертається в стравохід, викликаючи подразнення слизової оболонки, печію та виразки стравоходу.

Паралітичний недуг

Ще одна дисфункція моторики кишечника - так званий «паралітичний або адинамічний недуг». При цій патології внаслідок прямої травми кишечника або черевних хірургічних втручань спостерігається дифузне гальмування перистальтики, особливо в тонкому кишечнику.

Зниження перистальтики в області запобігає випорожненню кишечника в товстій кишці, тому тонкий кишечник стає роздутим, наповненим рідиною і газами. Перистальтична активність тонкої кишки повертається приблизно через 6 - 8 годин, а товстої кишки - приблизно через 2 - 3 дні.

Агангліонічний мегаколон і хронічна діарея

Вроджена відсутність гангліозних клітин від містерійного та підслизового сплетень у дистальних відділах товстої кишки породжує те, що називається «агангліонічний мегаколон» або хвороба Гіршпрунга. Супроводжується сильними запорами та здуттям живота та товстої кишки.

Хронічна діарея, що триває більше двох тижнів, пов’язана з синдромом роздратованого кишечника, захворюванням, яке впливає на функцію товстої кишки.

Це може виникнути через посилення м’язових скорочень стінки товстої кишки через зміни функціональної координації між центральною нервовою системою та ентеральною нервовою системою.

Список літератури

1. Берн, Р., і Леві, М. (1990). Фізіологія. Мосбі; Міжнародне видання Ed.
2. Дудек, RW (1950). Гістологія високого виходу (2-е видання). Філадельфія, Пенсильванія: Ліппінкот Вільямс і Вілкінс.
3. Гайтон, А., Холл, Дж. (2006). Підручник з медичної фізіології (11-е видання). Elsevier Inc.
4. Джонсон, К. (1991). Гістологія та клітинна біологія (2-е видання). Балтімор, штат Меріленд: Національна медична серія незалежного дослідження.
5. Kuehnel, W. (2003). Кольоровий атлас цитології, гістології та мікроскопічної анатомії (4-е видання). Нью-Йорк: Тієме.
6. Ross, M., & Pawlina, W. (2006). Гістологія. Текст і атлас з корельованою клітинною та молекулярною біологією (5-е видання). Lippincott Williams & Wilkins.
7. Вільям, ФРГ та Ганонг, доктор медицини (2005). Огляд медичної фізіології. Друкується у Сполучених Штатах Америки, сімнадцяте видання, Pp-781.