ЕКОЛОГІЧНА СПАДКОЄМНІСТЬ: ВИДИ, ДОСЛІДЖЕННЯ ТА ПРИКЛАДИ - БІОЛОГІЯ - 2025

Екологічна спадкоємність - це процес поступової заміни видів рослин і тварин у громаді, що спричиняє зміни у його складі. Ми також могли б визначити це як зразок колонізації та вимирання у певному місці кількома видами. Ця закономірність характеризується несезонністю, спрямованістю та безперервністю.

Екологічна спадкоємність характерна для спільнот, контрольованих «домінуванням», тобто таких, у яких деякі види є конкурентно переважаючими інших.

Малюнок 1. Первинна сукцесія. Джерело: Автор Rcole17, через Wikimedia Commons

У цьому процесі "відкриття" утворюється внаслідок збурення, яке можна розглядати як галявину в лісі, новий острів, дюну, серед інших. Це відкриття спочатку займає "початковий колонізатор", який переміщується з плином часу, оскільки він не може підтримувати свою присутність на місці.

Порушення зазвичай породжують появу послідовності видів (в'їзд і виїзд з місця події), що навіть можна передбачити.

Наприклад, ранні види поспіль, як відомо, є хорошими колонізаторами, швидко ростуть і розмножуються, тоді як більш пізні види (які входять пізніше) повільніше ростуть і розмножуються, і терплять менше доступності ресурсів.

Останні можуть виростати до зрілості за наявності ранніх видів, але з часом вони виключають їх із-за конкуренції.

Види правонаступництва

Екологи виділили два типи сукцесії, а саме: первинна сукцесія (трапляється на ділянках без попередньої рослинності) та вторинна сукцесія (трапляється на ділянках із усталеною рослинністю).

Також часто розрізняють автогенну сукцесію, яка визначається процесами, що діють у певному місці, та алогенну сукцесію, яка визначається факторами, зовнішніми для цього місця.

Первинна сукцесія

Первинна сукцесія - це процес колонізації видів у місці, що не має раніше існуючої рослинності.

Він виникає в стерильних неорганічних субстратах, породжених джерелами порушення, такими як вулканізм, зледеніння, серед інших. Прикладами таких субстратів можуть бути: потоки лави та рівнини пемзи, новоутворені піщані дюни, кратери, спричинені метеорним ударом, морени та відкриті субстрати після відступу льодовика, серед інших.

Малюнок 2. Потоки лави колонізуються, коли вони охолоджуються на першому етапі екологічної сукцесії. Джерело: Джим Д. Гріггс, фотограф з персоналу HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? крива = 326880

Під час первинної сукцесії види можуть надходити з далеких місць.

Процес спадкоємства, як правило, відбувається повільно, тому що для перших поселенців необхідно перетворити довкілля, роблячи його більш сприятливим для створення інших видів.

Наприклад, ґрунтоутворення вимагає спочатку розкладання гірських порід, накопичення мертвого органічного матеріалу, а згодом і поступового встановлення ґрунтових мікроорганізмів.

Вторинне правонаступництво

Вторинна сукцесія відбувається на ділянках з усталеною рослинністю. Це відбувається після того, як збурення порушує динаміку створеної спільноти, не усуваючи повністю всіх людей.

Серед поширених причин збурень, які можуть призвести до вторинної спадщини, можна відзначити: шторми, пожежі, хвороби, лісозаготівлю, видобуток, сільськогосподарське очищення, серед інших.

Наприклад, у випадках, коли рослинність на території була частково або повністю ліквідована, а ґрунт, насіння та добре розвинені спори залишаються у хорошому стані, процес колонізації нових видів називається вторинною сукцесією.

Екологічні дослідження спадкоємності

Генрі Чандлер Каулз

Одним із перших, хто визнав спадкоємність як екологічне явище, був Генрі Чандлер Каулз (1899), який вивчав дюнові спільноти різного віку на озері Мічиган (США), роблячи висновки про послідовність закономірностей.

Каулс зауважив, що чим далі дістався від берега озера, тим виявилися старі дюни з домінуванням різних видів рослин серед них.

Згодом у науковій галузі виникли глибокі суперечки щодо концепції правонаступництва. Однією з найвідоміших суперечок був вчений Фредерік Клементс та Генрі Глісон.

Суперечка Климента-Глісона

Клементс припустив, що екологічна спільнота - це супераганство, де види взаємодіють та підтримують один одного, навіть альтруїстично. Тому в цій динаміці існує закономірність розвитку громади.

Цей дослідник представив такі поняття, як "істоти" та "спільнота клімаксу". Істоти представляли проміжні стадії спадкоємства, тоді як кульмінаційний момент був стабільним станом, досягнутим наприкінці процесу спадкоємства. Різні вершини клімаксу були результатом численних екологічних режимів.

Зі свого боку, Глісон відстоював гіпотезу про те, що спільноти просто розвивалися як наслідок реакцій кожного виду на ряд фізіологічних обмежень, характерних для кожного конкретного місця.

Для Глісона збільшення чи зменшення виду у спільноті не залежало від асоціацій з іншими видами.

Цей індивідуалістичний погляд на розвиток громади сприймає його просто як сукупність видів, індивідуальні фізіологічні вимоги яких дозволяють їм експлуатувати певне місце.

Хто мав рацію?

Зрештою, бачення Климента отримало широке прийняття в науковій спільноті, однак, у перспективі, ідеї Глісона виявилися більш точними при описі процесу сукцесії рослин.

Такі екологи, як Уіттакер, Еглер та Одум, взяли участь у цій дискусії, яка почалася в процесі розвитку екології громади.

Сьогодні до цієї дискусії додаються новіші моделі, такі як Drury та Nisbet (1973) та Connell і Slatyer (1977), які дають нове розуміння старої дискусії.

Як це часто буває в цих випадках, найімовірніше, що жодне із видінь (ні Климента, ні Глісона) не є абсолютно помилковим, і обидва є дещо правдивими.

Як вивчаються екологічні сукцесії?

Речення, що переростають у нові відслонення землі (наприклад, острів, що виник у вулканізмі), як правило, займають сотні років. З іншого боку, тривалість життя дослідника обмежена кількома десятиліттями. Тож цікаво задати собі питання, як підійти до розслідування спадкоємців.

Одним із шляхів дослідження спадкоємності був пошук аналогічних процесів, які займають коротший час.

Наприклад, вивчення поверхонь певних стін у скелястих берегових лініях, які можуть оголитись та переселитися колонізуючими видами через періоди років чи десятиліть.

Хроносерії або заміна простору часом (SFT)

Його називають хроносерією (від грецького khronos: час) або "заміщенням простору для часу" (SFT за його абревіатурою англійською мовою), до іншої форми, що зазвичай використовується при вивченні сукцесій. Це складається з аналізу спільнот різного віку та просторових місць, що виникають внаслідок однієї події порушення.

Основна перевага SFT полягає в тому, що для вивчення послідовності не потрібні тривалі періоди спостереження (сотні років). Однак одне з його обмежень передбачає неможливість точно знати, наскільки схожі конкретні місця досліджуваних спільнот.

Ефекти, які можна віднести до віку місць, потім можна сплутати з впливом інших змінних, пов’язаних з розташуванням громад.

Приклади вивчення сукцесій

Використання хроносерій у дослідженні первинної сукцесії

Приклад хроносерій знаходимо у роботах Камійо та його співробітників (2002), які змогли зробити першочергову послідовність у базальтових вулканічних потоках острова Міяке-джіма в Японію.

Ці дослідники вивчали відомий хронотекст вивержень вулканів віком 16, 37, 125 та понад 800 років.

У 16-річному потоці вони виявили, що грунт дуже рідкий, не вистачає азоту, а рослинність майже відсутня, за винятком кількох невеликих вільхів (Alnus sieboldiana).

Навпаки, на найдавніших ділянках вони зафіксували 113 таксонів, включаючи папороть, трав'янисті багаторічні рослини, ліани та дерева.

Малюнок 3. Дерево Castanopsis sieboldii є представником термінальної сукцесії в помірних лісах на вулканічних островах Японії. Джерело: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata

Потім вони реконструювали процес спадкоємства, що стався, заявивши, що в першу чергу алітрофіксуюча вільха колонізувала оголену вулканічну лаву, сприяючи подальшому введенню у вишневе дерево (Prunus speciosa), середньої сукцесії та лавра (Machilus thunbergii), пізня спадкоємність. Пізніше утворився тінистий мішаний ліс, в якому переважали роди Alnus і Prunus.

Нарешті, дослідники припустили, що відбулася заміна Махіла довголітнім деревом Шиї (Castanopsis sieboldii), і в деревині якого зазвичай розвивається відомий гриб Ший-Бей.

Вивчення вторинних сукцесій

Вторинні сукцесії часто вивчаються з використанням оброблюваних полів, які були покинуті. У США було проведено багато досліджень такого типу, оскільки відома точна дата, коли ці поля були покинуті.

Наприклад, відомий еколог Девід Тілман виявив у своїх дослідженнях, що є типова послідовність у послідовностях, що відбуваються у цих старих галузях:

1. Однорічні бур’яни спочатку колонізують поле.
2. Випливають багаторічні трав’янисті рослини.
3. Пізніше дерева ранньої спадкоємності включаються.
4. Нарешті, заносять дерева пізньої сукцесії, такі як хвойні та листяні породи.

Тільман виявляє, що вміст азоту в ґрунті збільшується в міру прогресування сукцесії. Цей результат був підтверджений іншими дослідженнями, проведеними на покинутих рисових полях у Китаї.

Чи завжди є правонаступництво?

Ми з початку цієї статті стверджували, що екологічна спадкоємність характерна для спільнот, контрольованих «домінуванням», але це не завжди так.

Існують і інші типи громад, які називаються "контрольованими засновниками". У цьому типі спільнот присутня велика кількість видів, рівнозначних первинним колонізаторам отвору, створеного збуренням.

Це види, добре пристосовані до абіотичного середовища, спричинені збуренням, і можуть затримувати своє місце до загибелі, оскільки вони не конкурентно переміщені іншим видом.

У цих випадках випадковість є фактором, який визначає види, які переважають у спільноті після збурення, залежно від того, який вид може досягти першої згенерованої отвори.

Список літератури

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ and Martín, JL (1992). Первинна фаунальна сукцесія у вулканічній місцевості: дослідження лави та печер на Канарських островах. Біологічний журнал Товариства Ліннея, 46 (1-2), 207–234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI та Trexler JC (2013). Заміни простору на час працюють у моделях екологічного прогнозування Everglades. PLOS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. Камійо, Т., Кітаяма, К., Сугавара, А., Урушимічі, С. і Сасаї, К. (2002). Первинна сукцесія теплого помірного широколистяного лісу на вулканічному острові Міяке-джіма, Японія. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. and Benedetti-Cecchi, L. (2011). Моделі спадкоємності Коннеля та Слатьєра в епоху біорізноманіття. Екологія, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
5. Пікетт STA (1989). Заміна простору на час як альтернатива довготривалому навчанню. В: Likens GE (eds) Довгострокові дослідження з екології. Спрингер, Нью-Йорк, Нью-Йорк.
6. Poli Marchese, E та Grillo, M. (2000). Первинна сукцесія на лаві тече на горі Етна. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61–70.