ТАРДІГРАДИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ТИПИ, СЕРЕДОВИЩЕ ПРОЖИВАННЯ, ХАРЧУВАННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025

У тихоходки мікроскопічні тварин довжина від 0,05 до 0,5 мм, але були зареєстровані «гігантським» 1.7mm. Вони є безхребетними, сегментованими протостомами, з появою крихітних ведмедів з чотирма парами товстих ніг з кігтями, і рухаються з боку в бік з важкістю.

Їх вперше описав Йоганн А. Ефрейн Гезе в 1773 році і охрестив лазарями Шпаланцані в 1777 році водними ведмедями. Хоча вони мало вивчені, на даний момент існує понад 800 описаних видів, мешканців напівводних середовищ, майже всі види середовищ.

Рисунок 1. Тардіграда для дорослих. Джерело: Лабораторія Гольдштейна - tardigrades, через Wikimedia Commons

Хоча їх філогенетичні зв’язки залишаються суперечливими, оскільки вони мають комбіновані характеристики кольцеподібних та членистоногих, їх можна вважати належними до типу Tardigrada.

Як і членистоногі, тардигради мають тонку захисну зовнішню кутикулу, яку вони періодично проливають (процес, опосередкований гормоном простероїдної екдисоми), що дозволяє їм пережити десикацію. Однак вони мають суглобові відростки із затискачами, на відміну від членистоногих, у яких є суглоби.

Загальна характеристика

Форма тіла

Тардігради представляють тіло з двосторонньою симетрією, як правило, із закругленою і сплющеною спиною, з чотирма парами вентральних ніжок, що досягають кігтів, характерні форми яких важливі для їх класифікації.

Сегментація тіла не відрізняється зовні, але голова супроводжується трьома сегментами тулуба, кожен з парою ніг, крім останнього каудального сегмента, а четверта пара ніг виступає назад.

Тіло вкрите тонким шаром кутикули, яку вони проливають, і багато видів мають спинну та бічну пластинки.

Неморські дорослі тарігради можуть бути різнобарвними, демонструючи відтінки рожевого, зеленого, фіолетового, жовтого, червоного, сірого та чорного кольорів.

Мускулатура

Тардігради мають гладкі і смугасті м’язи, більшість м'язових смуг складаються з однієї клітини або декількох великих клітин. Вони утворюють антагоністичні набори м’язів, які керують вашим рухом покроково.

Газообмін

Обмін газів, як і кисень, залежить від дифузії через ваше тіло.

Травна система

Травна система тардиградів складається з щічної трубки, цибулинного м’язового глотка та пари вапняних стилів, які вони використовують для проколювання рослин або тіл інших дрібних тварин, а потім висмоктують їх вміст.

Тардігради м'ясоїдних та всеїдних мають передній кінцевий гирл, тоді як травоїдні та детрітіворі мають вентральний рот.

Глоток зв’язується з стравоходом, який, в свою чергу, відкривається в середню товсту кишку і короткий товстий кишечник (клоаку або пряму кишку), врешті-решт ведучи до термінального заднього проходу.

Малюнок 2. Tardigrade. Джерело: Френк Фокс за адресою http://www.mikro-foto.de

Нервова система

Нервова система пардиградів метамерічна, схожа на тулубоподібні та членистоногі.

Вони представляють великий лобульований дорзальний ганглій головного мозку, з'єднаний із субезофагеальним ганглієм. Це, у свою чергу, поширюється на пару задніх вентральних нервових канатів, які з'єднують ланцюжок із чотирьох пар гангліїв, що проходять через ноги.

Тардігради часто мають пару чутливих очних плям, кожна з яких містить п’ять клітин, одна з яких чутлива до світла.

Адаптивні стратегії

Анабіоз та утворення кісти

Тардігради мають здатність переходити у стан затримки, що передбачає сильно знижену метаболічну активність під час несприятливих для їх виживання умов навколишнього середовища.

У періоди посухи, коли рослинність, заселена наземними таріградами, висихає, вони згортаються, витягуючи ноги, втрачають воду з тіла і виділяють двостінну кутикулярну оболонку, яка покриває все їх зморщене тіло.

Ці кісти підтримують дуже низький (але все-таки виявляється) базальний метаболізм, стан, який називають анабіозом.

Також повідомляється, що в тардиградах утворюються кісти в умовах аномально високого вмісту CO ₂ , сірководню та ціаніду калію.

Криптобіоз і стадія бочки

Криптобіоз - це надзвичайний стан анабіозу, при якому всі ознаки метаболічної активності повністю відсутні. Завдяки такій здатності вводити цей стан багато видів тардиградів виживають екстремальні умови навколишнього середовища.

За екстремальних умов навколишнього середовища тардигради стискають ноги і утворюють певний тип одностінної кісти, що має форму «бочки для вина» (англійською мовою називається «тун»).

У такому стані бочка метаболізм в організмі не виявляється, його вважають криптобіотиком. Таким чином, вони захищають себе від надзвичайно несприятливих умов, охоплюючи своє тіло і зменшуючи поверхню взаємодії з навколишнім середовищем.

Ангідробіоз

Ангідробіоз - це стратегія толерантності до десикації, яка дозволяє багатьом видам таліградів (та інших безхребетних, корінців та нематод) протистояти стану зневоднення через зовнішні умови замерзання води чи посухи.

Піддаючись посухи, він втрачає воду (яка в активному стані становить 85% від її ваги), поки не досягне менше 2% від маси тіла, а метаболічна активність її не зменшиться до майже непомітного рівня, в змозі перейти в стадію ствола.

Стійкість до екстремальних умов

Серед екстремальних фізичних умов, до яких багато видів тардиградів виживають у стадії пізнього ствола, є:

• Дуже високі температури (149 ° C) і дуже низькі (-272 ° C).
• Високий атмосферний тиск (до 6000 атм).
• Інтенсивні рівні іонізуючого випромінювання.
• Вплив вакууму.
• Тривалі періоди повної відсутності кисню.

Крім того, деякі види одужали після занурення бочок у такі токсичні речовини, як розсіл, ефір, абсолютний спирт і навіть рідкий гелій.

Після відновлення сприятливих умов для їх активного стану (особливо наявності води) тварини набрякають і реактивують метаболізм протягом декількох годин.

Екологічна роль сцени околиць і стволів

Кісти та стадії ствола - це стратегії виживання в просторі та часі.

У часовому аспекті на цих зафіксованих етапах можуть пройти роки, поки екологічні умови (зокрема вологість) не повернуться до сприятливих.

У просторовому полі Encystment також є засобом для його географічної дисперсії, або через дисперсивну дію вітру, або перебуваючи в сухій грязі, яка прилягає до руху водоплавних птахів.

Через чергування між активними та синхронізованими періодами тривалість життя тардиградів може змінюватися від менш ніж року до більше 100 років.

Малюнок 3. Активний талдіград для дорослих (a) та його зашифрована форма (b). Джерело: Такума Хасімото, Daiki Д. Horikawa, Юкі Саїто, Hirokazu Kuwahara, Хіроко Kozuka-Хата, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Кадзуко Ohishi, Ayuko Мотояма, Tomoyuki Айдзу, Atsushi Еномото, Коюкі Kondo, Sae Tanaraka, Yuichiro, Yuichiroka Шигеюкі Кошикава, Хіросі Сагара, Тору Міура, Шін-Ічі Йокобори, Кійосі Міягава, Ютака Сузукі та ін. через Wikimedia Commons

Проживання

Тардігради - це вільноживі або симбіотичні (навіть паразитні) тварини з широким географічним поширенням, мешканці екстремальних або сильно мінливих середовищ, таких як тимчасові прісноводні ставки.

Доступність води

Обмежуючим фактором для цих мікроорганізмів є доступність води, хоча за відсутності такої (в умовах заморожування або посухи) тардигради зневоднюються, утворюючи кісти або бочкові стадії, як було зазначено раніше.

Наземні види діляться своїми мікроселеннями з іншими організмами, такими як ротифікатори, нематоди, бактерії, найпростіші, кліщі та личинки дрібних комах.

Широке географічне поширення

Інформація про географічне поширення таріградів обмежена відсутністю їх розширеного вивчення та дефіцитом колекцій зразків з різних критичних регіонів планети.

Однак його широкому географічному розповсюдженню сприяє його розповсюдження через цисти, бочкові стадії та їх яйця.

Усі ці споруди дуже легкі та стійкі до транспортування на великі відстані (або вітром, або піском, у грязі, прикріпленій до комах, птахів та інших тварин).

Тардігради знайдені від Арктики до Антарктиди, від пляжних пісків до абісальних глибин (глибина 3000 м), у природних та штучних водоймах (басейни, річки, озера, моря та гарячі джерела), у напівводні середовища існування, такі як тонкий шар води, що покриває ґрунт, підстилка, мохи, печінкові бородавки, лишайники, водорості та деякі судинні рослини.

Одні види є міжвузловими (вони мешкають між піщаними зернами), інші - епіфітами (вони живуть на поверхні водоростей і рослин), а інші - епізоїчними або коменсальними (живуть на інших морських безхребетних, наприклад мантії мідій).

Приклади парних видів

Більшість тондигранних видів широко поширені на планеті Земля, а багато - космополітичні, такі як Milnesium tardigradum (м'ясоїдна дієта).

Інші види - морські, такі як Halobiotus crispae, яка зазвичай зустрічається на бурих водоростях Гренландії. Приморські види, такі як Echiniscoides sigismundi в Данії, також були вивчені.

Однак, мабуть, можуть бути ендемічні види, такі як Isohypsibius cameruni, що зустрічаються (поки що) лише в Камеруні (Африка), хоча це припущення може бути пов'язане з тим, що його не шукали в інших регіонах.

Інші епізоїчні види, такі як Styraconyx qivitoq, мешкають на ектопрокті або брижових водних тваринах.

Низька щільність населення

Тардігради є частиною харчового ланцюга, але загалом вони мають низьку кількість населення. Іноді вони можуть досягати густоти до 300 000 особин / м ² у ґрунті та понад 2 000 000 особин / м ² у моху.

Типи тардиградів

Phylum Tardigrada

Філм Tardigrada включає вісім родин у трьох порядках, які визначаються виходячи з деталей придатків їхніх голів, характеру кігтів на ніжках та наявності (або відсутності) канальців Мальпігі.

Три порядки цього типу: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.

Малюнок 4. Тардіграда для дорослих. Джерело: Верба Габріель, лабораторія Гольдштейна, через Wikimedia Commons

Харчування

Дієта

Вони, як правило, харчуються клітинними рідинами рослин і тварин, пронизуючи клітини своєю парою оральних стилів.

Тардігради, які мешкають у прісній воді, розташовані серед рослин, що розкладаються, живляться органічними відходами, вмістом рослинних клітин (особливо мохів), мікроводоростями, найпростішими та іншими дрібними безхребетними, такими як ротифікатори.

Тардіградні види, які живуть на землі, живляться гниючими бактеріями, водоростями та рослинною речовиною або є хижаками дрібних безхребетних.

Процес годування

Під час їжі тардигради висмоктують свою їжу і виробляють слюну в стравоході, яка змішується з поглинутим матеріалом. Вони також виробляють травний секрет, який спорожняється в ротову порожнину.

Їжа переходить від глотки до стравоходу, який, у свою чергу, відкривається в середній товстий кишечник, де відбувається травлення та всмоктування поживних речовин. Нарешті, коротке товсте кишечник (клоака або пряма кишка) призводить до термінального заднього проходу.

Відтворення

Тардігради дводомні, що представляють по одній статі на кишечнику обох статей, і гонопори поблизу заднього проходу або в прямій кишці (у випадку деяких жінок).

Самки мають одну-дві невеликі насіннєві посудини, які відкриваються в пряму кишку, поблизу клоаки.

У деяких пологів самці невідомі, але більшість тардиградів вивчали копуляцію та відкладання яєць.

Тардіградне зростання відбувається від линьки кутикули і вони досягають статевої зрілості після трьох-шести стадій.

Сексуальні

У деяких видів самець відкладає сперму безпосередньо в насіннєву посудину самки або в порожнину тіла шляхом кутикулярного проникнення. В останньому випадку запліднення відбувається безпосередньо в яєчнику.

В інших тардиградах має місце особлива форма непрямого запліднення: самець відкладає сперму під кутикулу самки ще до того, як вона линяє, а запліднення відбувається, коли самка пізніше відкладає яйця в кутикулу саду.

Самки відкладають від 1 до 30 яєць одночасно (залежно від виду). Його розвиток прямий, без представлення личинкових стадій.

Безстатевий партеногенезом

Партеногенез (від грец. Partheno: незаймана і генезис: народження) - це репродуктивна стратегія, в якій незапліднені яйця розвиваються як індивідуальні життєздатні дорослі.

Ця стратегія має короткочасну перевагу, що дозволяє швидко відтворювати. Однак у перспективі це є недоліком порівняно зі статевими родичами, оскільки їх генетичне різноманіття дозволяє їм більшу гнучкість та адаптацію до змін екологічних умов.

У більшості організмів партеногенез чергується з періодами статевого розмноження.

Яйця

Яйця, як правило, мають характерні поверхневі пори, крім конічних виступів.

Малюнок 5. Деталі яйця Macrobiotus shonaicus. Джерело: Stec, Daniel; Аракава, Казухару; Michalczyk, Lukas, через Wikimedia Commons

Деякі види ідентифікуються виключно за малюнком їх яєць. Наприклад, види родів Macrobiotus та Minibiotus.

Також розмір і форма пор спинних пластинок яєць дозволяє відокремити види, як у випадку з роду Echiniscus.

Список літератури

1. Едвард, РЕ та Роберт Д. Барнс, RD (1996). Зоологія безхребетних. McGraw - Hill Interamericana. Мексика. С. 1114.
2. Гідетті, Р. та Йонсон, К.І. (2002). Тривале безводне біотичне виживання у напівземних мікрометазонах. Журнал зоології 257 (2): 181-187. doi: 10.1017 / S095283690200078X
3. Міллер, SA та Харлі, JP (2004). Зоологія. Шосте видання. Вища освіта MacGraw-Hill. С. 538.
4. Suzuki, AC (2003). Історія життя Milnesium tardigradum Doyere (tardigrada) в умовах вирощування. Зоолог Наук 20: 49–57.
5. Ватанабе і Масахіко (2006). Ангідробіоз у безхребетних Appl. Ентомол. Зол., 41 (1): 15–31.
6. Райт, Дж. (2001). Криптобіоз 300 років від Ван Левенхука: Що ми дізналися про Tardigrades? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582.