У целюлази представляють собою групу ферментів , які продукуються рослинами і різними мікроорганізмами «целлюлолитическую» каталітичної активності , яка включає в себе деградацію целюлози, найпоширеніший в природі полісахарид.
Ці білки належать до сімейства глікозидних гідролаз або глікозильних гідролазних ферментів, оскільки вони здатні гідролізувати зв’язки між одиницями глюкози не тільки в целюлозі, а й у деяких β-D-глюканах, присутніх у зернових.
Графічне зображення молекулярної структури целюлази (Джерело: Jawahar Swaminathan та співробітники MSD в Європейському інституті біоінформатики через Wikimedia Commons)
Своє присутність у царстві тварин аргументовано, а засвоєння целюлози рослиноїдними тваринами приписується симбіотичній мікрофлорі кишечника. Однак порівняно недавні дослідження показали, що цей фермент також виробляється безхребетними, такими як комахи, молюски та деякі нематоди.
Целюлоза є важливою частиною клітинної стінки всіх рослинних організмів, а також виробляється деякими видами водоростей, грибів та бактерій. Це високомолекулярний лінійний гомополісахарид, що складається з D-глюкопіранози, пов'язаної β-1,4-зв’язками.
Цей полісахарид є механічно та хімічно стійким, оскільки він складається з паралельних ланцюгів, які розташовані в поздовжніх осях, стабілізованих водневими зв’язками.
Оскільки рослини, основні виробники целюлози, є основою харчового ланцюга, існування цих ферментів має важливе значення для використання цих тканин і, отже, для існування значної частини наземної фауни (включаючи мікроорганізми).
характеристики
Целюлази, що експресуються більшістю мікроорганізмів, здійснюють свої каталітичні функції в позаклітинному матриксі і, як правило, вони виробляються у великих кількостях, що промислово використовується для багатьох цілей.
Бактерії виробляють невелику кількість складних асоційованих целюлаз, тоді як гриби виробляють велику кількість цих ферментів, які не завжди асоціюються один з одним, але діють в синергії.
Залежно від досліджуваного організму, особливо якщо це прокаріоти та еукаріоти, "секреторні" шляхи для цих видів ферментів дуже різні.
Класифікація
Целюлази або целюлолітичні ферменти зустрічаються в природі як багатоферментні системи, тобто утворюють комплекси, що складаються з більш ніж одного білка. Їх класифікація зазвичай поділяє їх на три важливі групи:
- Ендоглюканази або ендо-1,4-β-D-глюкан глюканогідролази : розрізаються навмання "аморфні" ділянки у внутрішніх областях целюлозних ланцюгів
- Екзоглюканази, целобіогідролази або 1,4-β-D-глюкан целобіогідролази : які гідролізують відновлюючі та невідновлюючі кінці целюлозних ланцюгів, вивільняючи залишки глюкози або целобіози (групи глюкози, зв'язані між собою)
- β-глюкозидази або β-D-глюкозидні глюкогідролази : здатні гідролізувати невідновлюючі кінці целюлози та вивільняючи залишки глюкози
Багатоферментні комплекси ферментів целюлази, які виробляють деякі організми, відомі як целюлосоми, окремі компоненти яких важко ідентифікувати та виділити, але, ймовірно, відповідають ферментам трьох описаних груп.
У межах кожної групи целюлаз є сім'ї, які об'єднані в групи, оскільки вони мають деякі особливості. Ці сім’ї можуть утворювати «клани», члени яких мають відмінності у своїй послідовності, але поділяють між собою деякі структурні та функціональні характеристики.
Будова
Ферменти целюлази - це "модульні" білки, які складаються з структурно і функціонально дискретних доменів: каталітичний домен і домен, що зв'язує вуглеводи.
Як і більшість глікозильних гідролаз, целюлази мають у каталітичному домі амінокислотний залишок, який функціонує як каталітичний нуклеофіл, який негативно заряджається при оптимальному pH для ферменту, та інший залишок, який виступає донором протона.
Ця пара залишків, залежно від організму, який експресує фермент, може бути двома аспартатами, двома глутаматами або одним з кожного.
У багатьох грибів та бактерій целюлази є високогликозильованими білками, однак незалежні дослідження свідчать про те, що ці залишки вуглеводів не відіграють великої ролі в ферментативній активності цих ферментів.
Коли целюлази асоціюються, утворюючи комплекси, досягаючи більшої ферментативної активності в різних формах одного субстрату, вони можуть мати до п'яти різних субодиниць ферменту.
Особливості
Ці важливі ферменти, що виробляються особливо целюлолітичними бактеріями та грибами, виконують різні функції, як з біологічної, так і з промислової точки зору:
Біологічні
Целюлази відіграють основну роль у складному мережі біодеградації целюлози та лігноцелюлози, які є найпоширенішими полісахаридами в біосфері.
Целюлази, що виробляються мікроорганізмами, пов'язаними зі шлунково-кишковим трактом багатьох травоїдних тварин, є однією з найважливіших ферментів сімейства в природі, оскільки всеїдні та суворі м’ясоїди живляться біомасою, засвоєною цими тваринами.
Людина, наприклад, вживає їжу рослинного походження, і вся целюлоза, яка присутня в них, вважається «сирою клітковиною». Пізніше він виводиться з калом, оскільки в ньому немає ферментів для його травлення.
Жуйні тварини, такі як корови, здатні збільшувати свою вагу та розмір м’язів завдяки використанню вуглецю, що міститься у вигляді глюкози в целюлозі, оскільки їх кишкова мікрофлора відповідає за деградацію рослин за рахунок активності целюлази .
У рослинах ці ферменти відповідають за деградацію клітинної стінки у відповідь на різні подразники, що виникають на різних стадіях розвитку, такі як абсцисія та дозрівання плодів, осідання листя та стручків серед інших.
Промислові
На промисловому рівні ці ферменти виробляються у великих масштабах і використовуються у багатьох сільськогосподарських процесах, які пов'язані з рослинними матеріалами та їх переробкою.
Серед цих процесів - виробництво біопалива, для якого целюлази задовольняють понад 8% потреби промислового ферменту. Це тому, що ці ферменти надзвичайно важливі для виробництва етанолу з рослинних відходів з різних джерел.
Вони також використовуються в текстильній промисловості для багатьох цілей: виробництва кормів для тварин, поліпшення якості та «засвоюваності» концентрованих кормів або під час переробки соків та борошна.
Ці білки, в свою чергу, використовуються при виробництві олій, спецій, полісахаридів для комерційного використання, таких як агар, а також для отримання білків з насіння та інших рослинних тканин.
Список літератури
- Bayer, EA, Chanzyt, H., Lamed, R., & Shoham, Y. (1998). Целюлоза, целюлози та целюлосоми. Поточна думка з структурної біології, 8, 548–557.
- Dey, P., & Harborne, J. (1977). Біохімія рослин. Сан-Дієго, Каліфорнія: Академічна преса.
- Huber, T., Müssig, J., Curnow, O., Pang, S., Bickerton, S., & Staiger, MP (2012). Критичний огляд усіх целюлозних композитів. Журнал матеріалознавства, 47 (3), 1171-1186.
- Knowles, J., & Teeri, T. (1987). Родини целюлаз та їх гени. TIBTECH, 5, 255–261.
- Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Принципи біохімії Ленінгера. Видання «Омега» (5-е видання).
- Nutt, A., Sild, V., Pettersson, G., & Johansson, G. (1998). Криві прогресу Засіб для функціональної класифікації целюлаз. Є. Дж. Біохім. , 258, 200–206.
- Рейлі, PJ (2007). Будова та функція амілази та целюлази. У С.-Т. Ян (Ред.), Біопереробка продуктів з доданою вартістю з відновлюваних ресурсів (стор. 119–130). Elsevier BV
- Садху, С., і Маїті, Техас (2013). Виробництво целюлази бактеріями: огляд. Британський журнал мікробіологічних досліджень, 3 (3), 235–258.
- Watanabe, H., & Tokuda, G. (2001). Целюлази тварин. Науки про клітинне та молекулярне життя, 58, 1167-1178.