ЧИТРИДІОМІКОТА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ХАРЧУВАННЯ, СЕРЕДОВИЩЕ ПРОЖИВАННЯ ТА РОЗМНОЖЕННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025

Chytridiomicota - це тип, який групує мікроскопічні джгутикові спорові гриби. Вони, можливо, є родовою групою вищих грибів. Його систематика складна через пластичність її форм в різних умовах вирощування.

Вони живляться поглинанням. Є сапрофіти та паразити, деякі з яких є збудниками таких культур, як картопля, а інші спричиняють хаос для населення земноводних. Вони мешкають у ґрунті, а також у прісних та солоних водах. Деякі облігатні анаеробні види населяють травні трави травоїдних.

Електронно-мікроскопна мікрофотографія зооспори та спорангії хітридо Батрахохітрію дендробатиди, що спричиняє хитридіомікоз у земноводних. Автор: доктор Алекс Хаятт, CSIRO. Повторно використаний з hscienceimage.csiro.au

Вони розмножуються безстатевим шляхом зооспорами, породжуючи гаплоїдну фазу, в якій утворюються війчасті гамети. Потім плазмогамією та каріогамією утворюється диплоїдна фаза, що породжує спороталію.

Загальна характеристика

Це переважно нитчасті гриби з багатоядерними гіфами без перегородки (ценоцити). Хоча є також одноклітинні або одноклітинні види з ризоїдами (помилкові корені з функцією поглинання, утворені короткими нитками без ядра).

Їх клітинні стінки складаються з хітину, хоча целюлоза існує і у деяких видів. Вони не утворюють колоній розгалужених гіф (міцелії), як це відбувається у не-жгутикових грибів. Вони виробляють багатоядерні сфероїдні тіла, що називаються таллі.

Таллі - це структури живлення, які згодом перетворюються на спорангії. Спорангія - це тонкостінна, мішкоподібна структура, в протоплазмі якої утворюються зооспори.

Chytridiomicotas мають дуже різноманітні форми будови талі та репродуктивних органів. Деякі види мають холокарпічний таллус (він повністю перетворюється на спорангію).

В інших формах виявляється евкарпічний таллус (він підтримує вегетативну та репродуктивну функції), а може бути моноцентричним (спорангія з ризоїдами) або поліцентричним (кілька спорангіїв та ризоїдів). Найпростіші форми - ендопаразити.

Зооспори

Найбільш актуальним із цих грибів є вироблення рухливих клітин: спороносні джгутикові та війкові гамети. Зооспори - це клітини без клітинної стінки, зазвичай діаметром від 2 до 10 мкм, які містять одне ядро.

За винятком деяких родів Neocallimastigales, зооспори приводяться в рух одним гладким задньо орієнтованим джгутиком.

Зооспора надає важливі символи для класифікації джгутикових грибів. Завдяки використанню електронного мікроскопа було виявлено кілька своєрідних структур. Серед них: румпосома та ядерна шапочка.

Виділення спор відбувається, як правило, через незамкнені (незачинені) пори або нагнітальні трубки і рідко через закриті отвори.

У зооспорах є набір фенестрованих або неенеструйованих мембран цистерн під назвою румпосома, функція яких не відома. Ядерний ковпак - це агрегація рибосом, прикріплених до ядра і покритих подовженням ядерної мембрани.

Паразити у тварин

Хітридіомікоз - це захворювання, яке вражає земноводних, особливо жаб та жаб. Його спричиняє грибок Batrachochytrium dendrobatidis, єдиний Chytridiomicota, відомий як паразит хребетного.

Шкіра тварин заражається, коли вони контактують з водами, де знаходяться зооспори гриба. В деяких випадках цей гриб знищив 100% популяції жаб і навіть є причиною вимирання чотирьох видів жаб в Австралії.

Вважається, що ферменти, що виділяються грибком, впливають на епідермальну структуру, перешкоджаючи різним функціям цієї тканини у жаби (осмотична регуляція, всмоктування води, дихання), що в більшості випадків виявляється фатальним.

Види роду Coelomyces паразитують на личинках комарів, саме тому вони важливі для біологічного контролю цих комах.

Паразити в рослинах

Існує також кілька видів облігатних паразитичних Chtridiomycotes найрізноманітніших судинних рослин. Види роду Synchytrium атакують культури картоплі.

Synchytrium endobioticum - це ендобіотичний гриб, який виробляє так звану «чорну картопляну бородавку», важливу хворобу цієї культури. До роду Olpidium належать види, які вражають різних cucurbitaceae.

Ця хвороба викликається, коли зооспори проникають в бульбочкову тканину, вторгуючись в клітини і використовують їх як репродуктивні рецептори.

Репродуктивний цикл повторюється знову і знову в тканині картоплі, викликаючи проліферацію клітин. Бульби набувають бородавчастий вигляд, схожий на розмноження квіткових бутонів.

Спостереження та вивчення

Зважаючи на їх мікроскопічні розміри, Chytridiomycotes не можна спостерігати безпосередньо в природі. Їх можна виявити лише за допомогою мікроскопічного аналізу рослинних тканин або сміття, шкіри земноводних, уражених деякими видами цих грибів, зразками води або ґрунту.

Фахівці з цих грибів розробили спеціальні методики їх збору та згодом культивування в лабораторії на штучних середовищах.

Філогенія та систематика

Титридіомікота - це монофілетічна група, яка вважається однією з базових ліній еволюційного дерева царства Грибів. Він складається з одного класу (Chytridiomycetes), традиційно поділеного на п'ять порядків: Chytridiales, Spizellomycetales, Blastocladiales, Monoblepharidales і Neocallimastigales.

Критеріями поділу цих порядків є головним чином режим відтворення та ультраструктура зооспори. Він включає близько 1000 видів.

Моноблофаридали є оогамними (нерухома жіноча гамета, запліднена рухливою чоловічою гаметою). Blastocladiales представляє спортивний мейоз та чергування спорофітних та гаметофітних поколінь.

Для хитридіалей характерний їх зиготичний мейоз (гаплоїдні особини). Spizellomycetales визначаються своєрідними ультраструктурними символами.

Неокалімастігали включають виключно анаеробні симбіонти з рубця травоїдних тварин і з мультифлагеллатними зооспорами.

Таксономічні зміни

Нещодавно було запропоновано відокремити Blastocladiales та Neocallimastigales від цієї групи, піднявши їх до категорії краю. Тоді як Monoblepharidales зводиться до категорії класу.

У той же час був постульований новий порядок Chytridiomicota: Lobulomycetales. Цей новий порядок базується переважно на генетичному аналізі, меншою мірою на ультраструктурних даних та морфології.

Харчування

Вони живляться, поглинаючи субстрат через свої ризоїди. Ці структури виділяють ферменти, які перетравлюють субстрат і речовини мігрують у бік гіф поглинання. Є сапрофіти і паразити.

Хабітат

Хітридіомікоти класифікуються за положенням, яке вони займають щодо субстрату: на субстраті (епібіотики) або всередині субстрату (ендобіотики).

Вони живуть у ґрунті в розкладаються органічних речовинах, на поверхні рослин або тварин, а також у воді. Вони розташовані від тропічних районів до Арктики.

Деякі види паразитують на інших грибах, таких як водорості, планктон і судинні рослини, а також тварин.

У прісній воді вони знаходяться в струмках, ставках та лиманах. У морських екосистемах переважно як паразити водоростей та компонентів планктону. Види хитридіомікоту зустрічаються з прибережних відкладів на глибинах 10000 м.

Можливо, більшість видів Chttridiomicota зустрічається в наземних ареалах, таких як ліси, сільськогосподарські та пустельні ґрунти, а також в кислих болотах як сапротрофи вогнетривких субстратів, таких як пилок, хітин, кератин та целюлоза в ґрунті.

Деякі види населяють нутрощі рослинних тканин як облігатні паразити; як у листках, стеблах і коренях.

Види порядку Neocallimastigales мешкають у зарослі травоїдних тварин. Завдяки своїй здатності до деградації целюлози вони відіграють важливу роль у метаболізмі рубця.

Відтворення

Життєвий цикл Chytridiomycos має безстатеву та статеву фазу.

Безстатева фаза

У безстатевій фазі репродукція може бути планогаметичною. Із спорангіуму стійкості чи спокою виробляються зооспори, тобто гаплоїдні, рухливі спороносні джгутики.

Зооспори на деякий час плавають вільно і стають кістами, які проростають при сприятливих умовах, породжують гаметоталус.

Тут формуються чоловіча та жіноча гаметагмія, яка породжує відповідні планогам, починаючи статеву фазу. Ці гамети, що мають вії, є мобільними.

Статева фаза

У статевій фазі шляхом злиття цитоплазми (плазмогамії) та подальшого злиття ядер (каріогамія) планагаметів утворюється зигота. Тут починається диплоїдна фаза циклу.

Зигота може мати форму кісти резистентності або трансформуватися в диплоїдний ценоцитний таллус (споротал).

Споротелії породжують спорангії стійкості, які утворюють гаплоїдні зооспори, тим самим закриваючи цикл. Із споротелія також можуть утворюватися зооспорангії, які виробляють диплоїдні зооспори, що впадають в норму, і при проростанні утворюють нові споротелії.

Статеве розмноження також може відбуватися шляхом оогамії, як це відбувається у порядку Monoblefaridales. Ось це нерухома жіноча гамета, розташована в огонії, яка приймає рухливу джгутикову чоловічу гамету.

Життєві цикли у паразитарних цитридіомікотиків

Паразитичні хітріомікоти зазвичай мають більш простий цикл.

У паразитичних рослинних грибів, таких як Olpidium viciae, зигота рухлива і заражає рослину-господаря. Спорангія розвиваються всередині рослинних клітин. У межах цих спорангій відбувається каріогамія.

Нарешті відбувається проростання і звільняються зооспори. Зооспори також можуть безпосередньо заразити рослину-господаря.

У грибі Batrachochytrium dendrobatidis, паразиті шкіри жаб, після періоду рухливості менше 24 годин зооспори реабсорбують свої джгутики та спорожнюють. Потім вони проростають в ризоїди, які чіпляються за шкіру жаби.

Таллюс перетворюється на спорангію, що породжує зооспори нового покоління. Статева фаза ще невідома.

Список літератури

1. Уряд Австралії Департамент стійкості, довкілля, води, населення та громади (2013 р.) Хітридіомікоз (хвороба грибів амфібій)
2. Berger, L, A. Hyatt, R Speare та J. Longcore (2005) Етапи життєвого циклу амфібійного хитриду Batrachochytrium dendrobatidis. Хвороби водних організмів Т. 68: 51–63.
3. James TY, P Letcher, JE Longcore, SE Mozley-Standridge, D Porter, MJ Powell, GW Griffith та R Vilgalys (2006) Молекулярна філогенія джгутикових грибів (Chytridiomycota) та опис нового типу (Blastocladiomycota). Мікологія 98: 860–871.
4. Manohar C, Sumathi та C Raghukuma (2013) Різноманітність грибів у різних морських середовищах виведено за допомогою незалежних від культури досліджень. FEMS Microbiol Lett 341: 69-78.
5. Гроші, N (2016). Різноманітність грибів. В: Ваткінсон, S; Бодді, Л. і гроші, N (ред.) Грибів. Третє видання. Академічна преса, Ельсівер. Оксфорд, Великобританія.
6. Simmons, D, T Rabern, Y James, AF Meyer і JE Longcore (2009) Lobulomycetales, новий порядок у Chytridiomycota. Мікологічні дослідження 113: 450-460.