ЦИТОТРОФОБЛАСТ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, РОЗВИТОК ТА ФУНКЦІЇ - БІОЛОГІЯ - 2025

Цитотрофобласту, або клітку Лангганса, являє собою частину базальної мембрани трофобласта , що складається з мононуклеарних клітин. Ця частина відповідає популяції стовбурових клітин, з яких походять інші трофобласти.

Цей шар клітин з мітотичної точки зору є дуже активним, продукуючи клітини, які зв'язуються з синцитіотрофобластом. Цитотрофобласт зароджується в період імплантації бластоцисти в ембріональному розвитку ссавців. Під час цієї фази розвитку трофобластичні клітини розмножуються, поступаючись місцем інвазії в епітелій ендометрію.

Джерело: Генрі Вандіке Картер

характеристики

Шар одноклітинних клітин складає цитотрофобласт, на внутрішній стороні трофобласта. Ці клітини розташовані ворсин хоріона і вкриті синцитіотрофобластом. Цитотрофобласт характеризується високою клітинною диференціацією та проліферацією, низькою функціональною активністю.

Під час фази або вікна імплантації ембріона клітини цитотрофобласта зароджуються, стаючи кубічними і блідими з хорошим ядерним зображенням і добре диференціюючись одна від одної.

Проліферація цитотрофобластичних клітин відбувається шляхом безперервного розмноження клітин. Підраховано, що щонайменше половина клітин цього шару проходить клітинний цикл. Окрім проліферації, існує висока клітинна диференціація, яка генерує синцитіотрофобластний шар та екстравільозний цитотрофобласт.

Надзвичайний цитотрофобласт

Екстравільозний цитотрофобласт розташований зовні на ворсинах хоріона. Цей клітинний шар проліферує, швидко проникаючи в строму матки та спіральні артерії ендометрію, зменшуючи опір судинних стінок. Виділяють два типи екстравільозного цитотрофобласта: інтерстиціальний та ендоваскулярний.

В інтерстиціалі клітини вторгуються в міометрій, щоб злитися і стають великими плацентарними клітинами. Ці клітини не вторгуються в судинні стінки.

Ендоваскуляр, навпаки, вторгається в судинні стінки, руйнуючи гладкі клітини середнього шару кровоносної судини, розміщуючи на своєму місці фібриноїдний матеріал. Дифузія молекул, що імітують ендотеліальний фенотип, дозволяє замінити ендотелій кровоносних судин матері новою внутрішньою поверхнею.

Активність цитотрофобластів регулюється генетичними, транскрипційними, ростовими, гормональними та хімічними факторами (такими як молекулярна концентрація кисню).

Розвиток і функція

У ссавців після запліднення яйцеклітини спермою відбувається ряд клітинних поділів до утворення бластоцисти, що представляє собою порожнисту клітинну сферу, де шар периферичних клітин породжує трофобласт, а скупчення Внутрішні клітини походять з тканин ембріона, називаючись ембріобластом.

Бластоциста прикріплюється до ендометрію під час імплантації. Трофобластичні клітини починають дифундувати, коли вони контактують з ендометрієм, тим самим диференціюючи цитотрофобласт і синцитіотрофобласт.

У людського виду імплантація відбувається приблизно на шостий день після овуляції та запліднення яйцеклітини.

У деяких ссавців ця фаза відкладається на дні, тижні чи навіть місяці, щоб уникнути прибуття нового теляти у не сприятливий час, наприклад, у періоди, коли ресурси зменшуються, або поки мати годує іншого теля.

У тварин, таких як ведмеді, борсуки, тюлені та верблюди, спостерігається затримка вікна імплантації, відомого як ембріональна діапауза.

Бластоциста залишається в такому стані, без проліферації цитотрофобластичних клітин, завдяки гормональній дії. Цей механізм запускається у відповідь на фактори навколишнього середовища або тривалі лактаційні періоди у матері.

Формування плаценти

Плацента відповідає за підтримання плоду, що розвивається, і виводиться з хоріона (плодова частина) та децидуальної базалісу (материнська частина). У ній відбувається обмін газів та метаболітів між материнським та плодовим кровообігом. Цей орган розвивається тоді, коли виникають диференційовані ворсинки.

У міру розширення клітин цитотрофобластів і з розвитком брижових хоріонів і кровоносних судин утворюються первинні, вторинні та третинні ворсинки хоріона.

Цитотрофобласт швидко проліферує, передаючи свої клітини в басейни крові всередині синцитіотрофобласта, утворюючи первинні ворсинки хоріона.

Пізніше ці ворсинки потрапляють в ембріональну мезенхіму хоріона, що залишається всередині і оточена цитотрофобластом, утворюючи таким чином вторинні ворсинки, що покривають хоріонічний мішок.

Третинні ворсинки утворюються появою кровоносних судин всередині мезенхіми вторинних ворсин.

По мірі формування третинних ворсинок нитки або скупчення клітин цитотрофобласта дифундують назовні через синцитіотрофобласт.

Таким чином різні агломерати клітин виходять назовні і з'єднуються один з одним, покриваючи синцитіотрофобласт цитотрофобластичним покриттям. Це покриття переривається там, де материнські кровоносні судини переходять у міжшлуночкові простори.

Материнсько-плодовий інтерфейс

Перша стадія материнсько-плодового інтерфейсу складається з вторгнення екстравільозного цитотрофобласта (розташованого поза ворсинок плаценти) в спіральні артерії матки, надаючи цим артеріям характеристики високого калібру та низької стійкості до потоку. Таким чином підтримується адекватна перфузія для росту плода.

На другій фазі клітини цитотрофобласта об'єднуються, відкручуючи клітинні мембрани, утворюючи багатоядерний шар синцитіотрофобласта. Останній обволікає диференційовані ворсинки плаценти.

Правильний розвиток цих двох етапів інтерфейсу, забезпечує правильну плацентацію і, отже, успішний розвиток плода та безпечний прогрес стану вагітності.

Плацентарний бар’єр відокремлює материнську і плодову кров

Плацентарний бар’єр, утворений по суті шарами тканини плода, відповідає за відділення крові плоду від материнської крові. У людини з четвертого місяця розвитку цей бар’єр стає дуже тонким, полегшуючи передачу продуктів через нього.

Дегенерація оболонки або цитотрофобластичного покриву є причиною стоншення плацентарного бар'єру, в дегенерованому стані якого складається синцитіотрофобласт, розривне цитотрофобластне покриття, базальна пластинка трофобласта, мезенхіма ворсинок, базальна пластинка ендотелію та ендотеліал місця ендотелію плодові третинні ворсинки.

Плацентарний бар'єр, крім розділення крові матері та плоду, відповідає за обмін кисню та вуглекислого газу та метаболітів між материнським та плодовим кровообігом.

Список літератури

1. Hernández-Valencial, M., Valencia-Ortega, J., Ríos-Castillo, B., Cruz-Cruz, PDR, & Vélez-Sánchez, D. (2014). Елементи імплантації та плацентації: клінічний та мелекулярний аспекти. Мексиканський журнал репродуктивної медицини, 6 (2), 102-116.
2. Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M., & Anderson, M. (2004). Фізіологія тварин (т. 2). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.
3. Кардон, К. В. (1995). Хребетні: порівняльна анатомія, функція, еволюція. Ред. Макгров Хілл.
4. Rodríguez, M., Couve, C., Egaña, G., & Chamy, V. (2011). Плацентарний апоптоз: молекулярні механізми в генезі гестозу. Чилійський журнал акушерства та гінекології, 76 (6), 431-438.
5. Ross, MH, і Pawlina, W. (2007). Гістологія. Panamerican Medical Ed.
6. Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Гістологія. Panamerican Medical Ed.