КОПЕПОДА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СЕРЕДОВИЩЕ ІСНУВАННЯ, ЖИТТЄВИЙ ЦИКЛ ТА ЗАСТОСУВАННЯ - БІОЛОГІЯ

У рачках (веслоногий) є дрібними ракоподібними, як правило , водою (клас Maxillopoda), які живуть в солоній воді і прісній воді. Деякі види можуть поселяти дуже вологі наземні місця, такі як мохи, мульча, підстилка, коріння мангрових, серед інших.

Копеподи, як правило, довжиною кілька міліметрів або менше, мають витягнуті тіла, на спині вужчі. Вони складають одну з найчисельніших груп метазой на планеті з близько 12 000 описаних видів. Його колективна біомаса перевищує мільярди метричних тонн у світовому середовищі морських та прісних вод.

Малюнок 1. Каленоїдний віночок (яйцеві мішки видно синім кольором). Джерело: flickr.com/photos//3390084439

Більшість - планктонні (вони населяють поверхневі та проміжні ділянки водойм), інші - дентові (вони мешкають на дні водойм).

Загальна характеристика

Розмір

Копеподи невеликі, розміри зазвичай складають від 0,2 до 5 мм, хоча за винятком деякі можуть досягати кількох сантиметрів. Їх антени часто довші, ніж інші їх придатки, і вони використовують їх для плавання та фіксації на водно-повітряному інтерфейсі.

Найбільші копеподи - це часто паразитичні види, які можуть вимірювати до 25 сантиметрів.

Малюнок 2. Різноманітність копоподібних зображень, проілюстрованих видатним зоологом Ернстом Геккелем. Джерело: Ернст Геккель

Самці копеподи, як правило, менше, ніж жіночі, і з’являються рідше, ніж самки.

Форма тіла

Наближення основної форми більшості копепод, воно відповідає еліпсоїду-сфероїду в передній частині (головогруди) і циліндру в задній частині (черевце). Антуала має грубо конусну форму. Ці подібності використовуються для обчислення об’єму тіла цих ракоподібних.

Тіла більшості копепод чітко поділяються на три тагмати, назви яких різняться між авторами (тагмата - множина тегм, що є групуванням сегментів у морфологічно-функціональну одиницю).

Перша область тіла називається цефалосомою (або цефалоторакс). Включає п'ять зрощених сегментів голови і один або два додаткові зрощені грудні соміти; крім звичних придатків і щелепних частин голови.

Всі інші кінцівки виникають із решти грудних сегментів, які разом складають метасому.

Живіт або уросома не мають кінцівок. Ділянки тіла, що несуть придатки (цефалосома та метасома), часто разом називають просомою.

Копеподи, що мають паразитарну звичку, зазвичай мають сильно модифіковані тіла, до того часу, практично не впізнавані як ракоподібні. У цих випадках яйцеподібні мішки зазвичай є єдиним залишком, який нагадує їм, що вони копеподи.

Основні таксономічні форми

Серед вільноживучих копеподів визнано три основні форми, які породжують їх три найпоширеніші порядки: Циклопоїда, Каланоїда та Гарпактикоїда (їх зазвичай називають циклопоїдами, каланоїдами та харпактикоїдами).

Каланоїди характеризуються основною точкою згинання тіла між метасомою та уросомою, відзначеною виразним звуженням тіла.

Точка згину тіла в порядках Harpacticoida і Cyclopoida, розташована між двома останніми сегментами (п'ятим і шостим) метасомою. Деякі автори визначають уросому у харпактикоїдах та циклопоїдах як область тіла, розташована позаду цієї точки згинання).

Малюнок 3. Основні форми найважливіших порядків копепод, точка згину виділена червоним кольором. (A) Циклопоїда (B) Calanoida (C) Harpacticoida. Джерело: саморобний.

Гарпактикоїди, як правило, вермиформні (глистоподібні), задні сегменти не набагато вужчі, ніж передні. Циклопоїди, як правило, круто звужуються в основній точці згинання тіла.

І антени, і антенули досить короткі у харпактикоїдів, середніх розмірів у циклопоїдах і довші у каланоїдів. Антени циклопоїдів є уніраміями (вони мають одну гілку), в інших двох групах вони є бірамосами (з двома гілками).

Хабітат

Близько 79% описаних видів копеподів є океанічними, але є також велика кількість прісноводних видів.

Копеподи також вторглися в дивовижну різноманітність континентальних, водних і вологих середовищ та мікроселищ. Наприклад: ефемерні водойми, кислі та гарячі джерела, підземні води та відклади, фітотельмати, вологі ґрунти, підстилки, техногенні та штучні середовища існування.

Більшість каланоїдів є планктонними, і як група вони надзвичайно важливі як основні споживачі в харчових мережах, як прісних, так і морських.

Гарпактикоїди домінували у всіх водних середовищах, зазвичай бутонічні та пристосовані до планктонного способу життя. Крім того, вони демонструють сильно змінені форми тіла.

Циклопоїди можуть мешкати в прісній і солоній воді, і більшість мають планктонну звичку.

Життєвий цикл

Відтворення

Яйця розвиваються, викликаючи несегментовану личинку під назвою вуплі, дуже поширену у ракоподібних. Ця личинкова форма настільки відрізняється від дорослої людини, що раніше вважалося, що вони різні види. Щоб визначити ці проблеми, треба вивчити весь розвиток від яйцеклітини до дорослої людини.

Рисунок 4. Личинка Науплія копепода. Джерело: Lithium57, через Wikimedia Commons

Цикл линьки

Копеподи можуть представити стан арештованого розвитку, який називається затримкою. Цей стан спровоковано несприятливими екологічними умовами для їх виживання.

Стан затримки визначається генетично, так що при виникненні несприятливих умов копепод перейде в цей стан обов’язково. Це відповідь на передбачувані, циклічні зміни середовища проживання і починається на фіксованому онтогенетичному етапі, що залежить від копепода.

Затримка дозволяє копеподам подолати несприятливі часи (низькі температури, брак ресурсів, посуху) і знову з’явитися, коли ці умови зникли або покращилися. Це може розглядатися як "буферна" система життєвого циклу, що дозволяє вижити у несприятливі часи.

У тропіках, де часто трапляються періоди інтенсивної посухи та дощу, копеподи, як правило, мають форму спокою, при якій у них утворюється кіста чи кокон. Цей кокон утворюється із слизового секрету з приєднаними частинками ґрунту.

Як явище історії життя класу Копепода, затримка значно змінюється залежно від таксону, онтогенетичної стадії, широти, клімату та інших біотичних та абіотичних факторів.

Екологічний папір

Екологічна роль копеподів у водних екосистемах має надзвичайно важливе значення, оскільки вони є найпоширенішими організмами зоопланктону, що мають найбільше загальне виробництво біомаси.

Харчування

Вони переважають над трофічним рівнем споживачів (фітопланктон) у більшості водних спільнот. Однак, хоча роль копеподів як травоїдних тварин, які в основному харчуються фітопланктоном, визнана, більшість представників всеїдного та трофічного опортунізму.

Живлення на велосипеді

Копеподи часто складають найбільшу складову вторинного виробництва в морі. Вважається, що вони можуть становити 90% всього зоопланктону і, отже, їх значення в трофічній динаміці та потоці вуглецю.

Морські копеподи відіграють дуже важливу роль у кругообігу поживних речовин, оскільки вони, як правило, їдять вночі на мілководді та вдень спускаються до глибших вод, щоб дефекація (явище, відоме як «щоденна вертикальна міграція»).

Малюнок 5. Різноманітність форм у паразитичних копеподів. Джерело: Скотт, Томас; Промінь товариства; Скотт, Ендрю, через Wikimedia Commons

Паразитизм

Велика кількість видів копеподібних - це паразити чи коменданти багатьох організмів, у тому числі приморців, колентератів, кольцеподібних, інших ракоподібних, голкошкірих, молюсків, дубровників, риб та морських ссавців.

З іншого боку, інші копеподи, які в основному належать до орденів Harpacticoida та Ciclopoida, пристосувались до постійного життя у підземних водних середовищах, зокрема, в інтерстиціальному, весняному, гіпорейному та фреатичному середовищі.

Деякі види вільноживучих вінокожих служать проміжними господарями для паразитів людини, такі як Diphyllobothrium (стрічковий черв'як) і Dracunculus (нематода), а також інші тварини.

Хижаки

Аквакультура

Копеподи використовуються в аквакультурі як їжа для личинок морських риб, оскільки їх харчовий профіль, здається, відповідає (кращому, ніж у звичайної Артемії), вимогам личинок.

Вони мають перевагу в тому, що їх можна вводити в різних формах, як науплії, так і копеподити, на початку годівлі та як дорослі копеподи до кінця личинкового періоду.

Їх типовий зигзагоподібний рух, який супроводжується короткою фазою ковзання, є важливим зоровим стимулом для багатьох риб, які віддають перевагу їм ротифікаторів.

Ще одна перевага використання копеподів у аквакультурі, особливо бентосних видів, таких як рід Thisbe, полягає в тому, що непередбачувані копеподи утримують стінки рибних личинкових резервуарів в чистоті шляхом випасу водоростей та сміття.

Для їх масового виробництва та використання для цих цілей було вивчено декілька видів каланоїдної та харпактикоїдної груп.

Боротьба з шкідниками

Повідомляється, що копеподи є ефективними хижаками личинок комарів, пов’язаних з передачею таких захворювань людини, як малярія, жовта лихоманка та денге (комарі: Aedes aegypti, Aedes albopictus, Aedes polynesiensis, Anopheles farauti, Culex quinquefasciatus, серед інших) ).

Деякі копоподи родини Cyclopidae систематично пожирають личинок комарів, розмножуючись із тією ж швидкістю, що й ці, підтримуючи таким чином постійне скорочення їх популяції.

Цей взаємозв'язок хижак-здобич представляє можливість, яку можна використовувати для реалізації політики стійкого біологічного контролю, оскільки, застосовуючи копеподи, уникнути використання хімічних агентів, які можуть мати несприятливий вплив на людину.

Повідомлялося також, що копеподи виділяють у воду летючі сполуки, такі як монотерпени та сесквітерпени, які залучають комарів до яйцекладки, що є цікавою стратегією хижацтва для використання в якості альтернативи біологічному контролю личинок комарів.

У Мексиці, Бразилії, Колумбії та Венесуелі деякі види копеподів використовувались для боротьби з комарами. Серед цих видів: Eucyclops speratus, Mesocyclops longisetus, Mesocyclops aspericornis, Mesocyclops edax, Macrocyclops albidus, серед інших.

Біоакумулятори

Аллан, JD (1976). Шаблони історії життя в зоопланктоні. Am.Nat. 110: 165-1801.
Алексєєв, В.Р. і Старобогатов, Ю.І. Типи діапаузи у ракоподібних: визначення, поширення, еволюція. Гідробіологія 320: 15-26.
Дамс, HU (1995). Спокій у Копеподі - огляд. Hybrobiologia, 306 (3), 199–211.
Hairston, NG, і Bohonak, AJ (1998). Репродуктивні стратегії копепода: теорія життєвої історії, філогенетичний малюнок та вторгнення у внутрішні води. Журнал морських систем, 15 (1–4), 23–34.
Huys, R. (2016). Гарпактикоїдні копеподи - їх симбіотичні асоціації та біогенні субстрати: огляд. Зоотакса, 4174 (1), 448–729.
Jocque, M., Fiers, F., Romero, M., & Martens, K. (2013). КРУСТАКЕЯ У ФІТОТЕЛМАТЕ: ГЛОБАЛЬНИЙ ОГЛЯД. Журнал ракоподібної біології, 33 (4), 451–460.
Рейд, JW (2001). Людський виклик: виявлення та розуміння континентальних середовищ існування копеподів. Гідробіологія 454/454: 201-226. RM Lopes, JW Reid & CEF Rocha (eds), Copepoda: розробки в галузі екології, біології та систематики. Видавці Kluwer Academic Press.
Торрес Ороско Б., Роберто Е .; Естрада Ернандес, Моніка. (1997). Вертикальні міграційні структури в планктоні тропічного озера Hidrobiológica, vol. 7, ні. 1, листопад, 33-40.

КОПЕПОДА: ХАРАКТЕРИСТИКИ, СЕРЕДОВИЩЕ ІСНУВАННЯ, ЖИТТЄВИЙ ЦИКЛ ТА ЗАСТОСУВАННЯ - БІОЛОГІЯ - 2025