КОРА ГОЛОВНОГО МОЗКУ: ШАРИ, ФУНКЦІЇ, НЕЙРОНИ - НЕЙРОПСИХОЛОГІЯ - 2024

Церебральний кортекс або церебральний кортекс є нервова тканина , яка покриває поверхню півкуль головного мозку. Це найвища область мозку. Ця структура мозку досягає свого максимального розвитку у приматів, менш розвинена у інших тварин і пов'язана з розвитком більш складної пізнавальної та інтелектуальної діяльності.

Кора головного мозку - основна область мозку для функціонування людини. У цьому регіоні виконуються такі функції, як сприйняття, уява, думка, судження чи рішення.

В анатомічному відношенні він має ряд тонких шарів, складених із сірої речовини, які знаходяться над широкою колекцією шляхів білої речовини.

Кора головного мозку приймає звивисту форму, тому, якби її розширити, вона мала б дуже велику масу. Зокрема, дослідження показують, що загальна площа кори головного мозку може складатися приблизно в 2500 квадратних сантиметрів.

Так само ця велика маса мозку характеризується вмістом всередині себе величезної кількості нейронів. Загалом підраховано, що в корі головного мозку знаходиться близько 10 мільярдів нейронів, що склало б близько 50 трильйонів синапсів.

Характеристика кори головного мозку

Кора головного мозку людини представлена ​​простирадлом сірої речовини, який охоплює дві півкулі головного мозку. Він має дуже складну структуру, в якій різні органи чуття представлені в конкретних областях або зонах, які називаються первинними сенсорними областями.

Кожне з п’яти почуттів, якими володіють людині (зір, дотик, запах, смак і дотик), розвивається в певній області кори. Тобто кожна сенсорна модальність має певну територію в межах кори головного мозку.

Крім сенсорних областей, кора головного мозку також має безліч вторинних соматичних, асоціативних та рухових областей. У цих областях розробляються системи корікальних аферентів та асоціацій, що сприяють навчанню, пам'яті та поведінці.

Цереброваскулярна система. Джерело: Брюс Блаус через Wikimedia Commons

У цьому сенсі кора головного мозку вважається особливо актуальною областю при розвитку вищої діяльності мозку людини.

Найсучасніші та найдосконаліші процеси людини, такі як міркування, планування, організація чи асоціація, здійснюються в різних областях кори головного мозку.

З цієї причини кора головного мозку становить структуру, яка з точки зору людини набуває максимальної складності. Кора головного мозку є результатом повільного еволюційного процесу, який, можливо, почався більше 150 мільйонів років тому.

Шари

Основна характеристика кори головного мозку полягає в тому, що вона складається з різних шарів сірої речовини. Ці шари складають структуру кори і визначають її структурну та функціональну організацію.

Шари кори головного мозку характеризуються не лише тим, що визначаються з структурної точки зору, але й з філогенетичної точки зору. Іншими словами, кожному з шарів кори головного мозку відповідає різний еволюційний момент. У ранніх видів людини мозок був менш розвинений, а кора мала менше шарів.

Розвиток кори головного мозку людини. Джерело: Лабораторія Ван Ессена (Університет Вашингтона в Сент-Луїсі) у співпраці з Террі Індером, Джеффом Нілом та Джейсоном Хіллом. Ліцензія на безкоштовну документацію GNU через Wikimedia Commons

Через еволюцію виду ці шари зростали, що пов'язано зі збільшенням пізнавальних та інтелектуальних можливостей людини з часом.

Молекулярний шар

Молекулярний шар, також відомий як плексиформний шар, є найбільш поверхневою областю кори головного мозку і, отже, найновішим виглядом.

Він має щільну мережу нервових волокон, орієнтованих тангенціально. Ці волокна отримані з пірамідальних і веретенових клітинних дендритів, аксонів зірчастої та клітини Мартинотті.

Різні волокна, що походять від таламусових, асоціативних і коммусуральних волокон, також можна знайти в молекулярному шарі. Будучи найбільш поверхневою областю кори, велика кількість синапсів встановлюється між різними нейронами в молекулярному шарі.

Зовнішній зернистий шар

Зовнішній зернистий шар - це друга за поверхнею область кори і лежить нижче молекулярного шару. Він містить велику кількість дрібних пірамідальних і зоряних клітин.

Дендрити клітин зовнішнього зернистого шару закінчуються в молекулярному шарі, а аксони потрапляють у більш глибокі шари кори головного мозку. З цієї причини зовнішній зернистий шар з'єднаний між собою з різними ділянками кори.

Зовнішній пірамідальний шар

Зовнішній пірамідальний шар, як випливає з його назви, складається з пірамідальних клітин. Він характеризується поданням неправильної форми, тобто розмір шару збільшується від поверхневої межі до найглибшої межі.

Дендрити нейронів пірамідального шару переходять до молекулярного шару, а аксони рухаються у вигляді проекційних, асоціаційних або коміссуральних волокон до білої речовини, розташованої між шарами кори головного мозку.

Внутрішній зернистий шар

Внутрішній зернистий шар складається зі зоряних клітин, розташованих дуже компактно. Він має високу концентрацію горизонтально розташованих волокон, відомих як зовнішня смуга Байларгера.

Ганглійний шар

Гангліонічний шар або внутрішній пірамідальний шар містять дуже великі та середні за розміром пірамідальні клітини. Так само вони включають велику кількість горизонтально розташованих волокон, що утворюють внутрішню смугу Бейларгера.

Багатоформатний шар

Нарешті, багатоформатний шар, також відомий як поліморфний клітинний шар, в основному містить клітини веретена. Так само вони включають модифіковані пірамідальні клітини з трикутним або яйцеподібним тілом клітин.

Багато нервових волокон багатоформатного шару потрапляють в основу білої речовини і з'єднують шар з проміжними областями.

Функціональна організація

Нервова система та мозок

Кору головного мозку можна також організувати відповідно до заходів, що проводяться в кожному регіоні. У цьому сенсі певні ділянки кори головного мозку обробляють специфічні сигнали сенсорного, рухового та асоціативного характеру.

Чутливі зони

Сенсорні області - це ділянки кори головного мозку, які отримують інформацію чутливого характеру і тісно пов'язані зі сприйняттям.

Інформація отримує доступ до кори головного мозку в основному через задню половину обох півкуль головного мозку. Первинні області містять найбільш прямі зв'язки з периферичними сенсорними рецепторами.

З іншого боку, вторинні сенсорні та асоціаційні зони зазвичай примикають до первинних областей. Як правило, вони отримують інформацію як із самих первинних зон асоціації, так і з нижніх областей мозку.

Основне завдання зон асоціації та вторинних областей - інтегрувати чутливий досвід для створення моделей розпізнавання та поведінки. Основними чутливими ділянками кори головного мозку є:

1. Первинна соматосенсорна область (області 1, 2 і 3).
2. Первинна зорова область (область 17).
3. Первинна слухова область (область 41 і 42).
4. Основна зона смаку (область 43).
5. Первинна нюхова ділянка (область 28).

Рухові зони

Основні згортки і кістки кори головного мозку. Джерело: Лоренцо Бандері через Wikimedia Commons

Рухові ділянки знаходяться в передній частині півкуль. Вони відповідають за запуск мозкових процесів, пов'язаних з рухом, і спричиняють подібну діяльність.

Найважливіші зони руху:

1. Первинна рухова зона (область 4).
2. Мовна область свердління (область 44 та 45).

Зони асоціації

Зони асоціації кори головного мозку співвідносяться з більш складними інтеграційними функціями. Ці регіони здійснюють такі заходи, як процеси пам'яті та пізнання, управління емоціями та розвиток міркувань, волі чи судження.

Сфери асоціацій відіграють особливо важливу роль у розвитку рис особистості та характеру у людей. Так само це важлива область мозку у визначенні інтелекту.

Зони асоціації містять як певні рухові зони, так і конкретні сенсорні області.

Нервові клітини

Кора головного мозку має велику різноманітність клітин всередині. Зокрема, в цій області мозку було визначено п’ять різних типів нейронів.

Пірамідні клітини

Пірамідальний нейрон людини, що спостерігається методом Гольджі. Джерело: Боб Джейкобс, лабораторія кафедри кількісної нейроморфології психології Колорадоського коледжу через Wikimedia Commons

Пірамідні клітини - це нейрони, які характеризуються тим, що мають пірамідну форму. Більшість цих клітин містять діаметр від 10 до 50 мкм.

Однак є також великі пірамідальні клітини. Вони відомі як клітини Betz і можуть мати діаметр до 120 мкм.

І малі пірамідальні клітини, і великі пірамідальні клітини знаходяться в доцентральній руховій звивині і виконують насамперед діяльність, пов’язану з рухом.

Зоряні клітини

Зоряні клітини, також відомі як гранульовані клітини, - це невеликі нейрони. Зазвичай вони мають діаметр близько 8 мікрометрів і мають багатокутну форму.

Веретенові клітини

Клітини веретена - це нейрони, які мають свою вертикальну поздовжню вісь на поверхні. В основному вони зосереджені в більш глибоких коркових шарах мозку.

Аксон цих нейронів бере свій початок у нижній частині тіла клітини і спрямований у білу речовину як проекція, асоціація або коміссуральне волокно.

Горизонтальні клітини Cajal

Каялові горизонтальні клітини - це невеликі веретеноподібні клітини, які горизонтально орієнтовані. Вони знаходяться в найбільш поверхневих шарах кори головного мозку і відіграють вирішальну роль у розвитку цієї області мозку.

Ці типи нейронів були відкриті та описані Рамоном і Каялом в кінці 19 століття, і наступні дослідження показали, що вони є важливими клітинами для координації діяльності нейронів.

Щоб досягти свого положення в корі головного мозку, горизонтальні клітини Cajal повинні координуватися міграційно під час ембріогенезу мозку. Тобто ці нейрони подорожують з місця народження на поверхню кори головного мозку.

Щодо молекулярної картини цих нейронів, Віктор Боррелл та Оскар Марін з Інституту нейронауки Аліканте продемонстрували, що горизонтальні клітини Каяля мають орієнтацію нейронних шарів кори під час ембріонального розвитку.

Насправді розсіювання цих клітин відбувається на початкових стадіях ембріонального розвитку. Клітини народжуються в різних областях мозку і мігрують у напрямку до поверхні мозку, поки не покриють його повністю.

Нарешті, нещодавно було показано, що менінгеальні мембрани мають інші функції, крім захисних, які передбачалися спочатку. Менінги служать субстратом або доріжкою для горизонтальних клітин Каяла для їх тангенціальної міграції через поверхню кори.

Клітини Мартинотті

Останні нейрони, що складають нейронну активність кори головного мозку, - це добре відомі клітини Мартинотті. Вони складаються з невеликих багатоформних нейронів, присутніх на всіх рівнях кори головного мозку.

Ці нейрони названі на честь Карло Мартинотті, студентського дослідника Каміло Голджі, який відкрив існування цих клітин в корі головного мозку.

Клітини Мартинотті характеризуються тим, що є мультиполярними нейронами з короткими дендроритми. Вони поширюються через різні шари кори головного мозку і направляють свої аксони до молекулярного шару, де формуються аксональні арборізації.

Недавні дослідження цих нейронів показали, що клітини Мартинотті беруть участь у гальмівному механізмі мозку.

Зокрема, коли пірамідальний нейрон (який є найпоширенішим типом нейрона в корі головного мозку) починає перезбуджуватися, клітини Мартинотті починають передавати гальмівні сигнали навколишнім нервовим клітинам.

У цьому сенсі випливає, що епілепсія може бути сильно пов'язана з дефіцитом клітин Мартинотті або дефіцитом активності цих нейронів. У ті часи нервова передача мозку вже не регулюється цими клітинами, факт, що викликає дисбаланс у функціонуванні кори.

Список літератури

1. Abeles M, Goldstein MH. Функціональна архітектура котячої первинної кори коти. Організація та організація стовпців відповідно до глибини. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
2. Blasdel GG, Lund JS. Припинення аферентних аксонів у корі макакової смугастої. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
3. Chang HT. Коркові нейрони з особливим посиланням на апікальні дендрити. Симптом холодної весни, сибірська кількість Biol 1952; 17: 189-202.
4. За клітинами Феліпе Дж. Люстра та епілепсія. Мозок 1999; 122: 1807-22.
5. Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensnsystem. Арка Аната Фізіоля 1893: 319-428.
6. Rubenstein JLR, Rakic ​​P. Генетичний контроль розвитку кортикальної тканини. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.