- Місце в мейозі
- Попередні підфази (лептотен до диплотену)
- характеристики
- Важливість
- Спостереження за рекомбінацією
- Список літератури
Діакінеза це п'ята і остання Підфази профази I мейозу, під час якої хромосома, ниткоподібної до того мейозу контракту в максимумі. Скорочення хромосом робить їх більш маневреними під час наступних рухів поділу, що призводять до утворення гаплоїдних клітин, або гамет.
В кінці діакінезу утворюється ядерне веретено, прикріплення якого до кінетохорів хромосом через мікротрубочки тягне їх до полюсів клітини. Це явище надихнуло термін діакінез, що походить від грецьких слів, що означають рухи в протилежних напрямках.
Джерело: pixabay.com
Місце в мейозі
Функція мейозу полягає в виробленні чотирьох гаплоїдних клітин з однієї диплоїдної клітини. Для цього при мейозі хромосоми необхідно класифікувати і розподілити так, щоб їх кількість зменшилася вдвічі.
Мейоз складається з двох стадій, званих мейозом I і II, кожна з яких поділяється на п’ять фаз, званих профазою, прометафазою, метафазою, анафазою і телофазою. Омонімічні стадії мейозу I і II розрізняють додаванням "I" або "II".
У мейозі I вихідна клітина ділиться надвоє. У мейозі II новий поділ виробляє чотири гамети.
Розглянута на рівні пари алелів, початкова клітина мала б A, a. Перед мейозом реплікація ДНК робить цю клітину A, A; a, a. Мейоз I виробляє клітинку з A, A та іншу з a, a. Мейоз II ділить обидві клітини на гамети з A, A, a, a.
Профаза Мейозу I - це найдовша і найскладніша фаза мейозу. Він складається з п’яти підфаз: лептотена, зиготена, пахітена, диплотена та діакінезу.
У ході цього процесу хромосоми конденсуються (стискаються), гомологічні хромосоми розпізнають одна одну (синапси) та випадково обмінюються сегментами (кросовер). Ядерна мембрана розпадається. З'являється ядерне шпиндель.
Попередні підфази (лептотен до диплотену)
Під час лептотена хромосоми, які протягом попереднього періоду росту клітин та експресії генів повторювалися і перебувають у дифузному стані, починають конденсуватися, стаючи видимими під світловим мікроскопом.
Під час зиготину гомологічні хромосоми починають вибудовуватися. Синапс відбувається, супроводжується утворенням білкової структури, що називається синаптонемальним комплексом, між парними хромосомами
Під час пахітину гомологічні хромосоми повністю вибудовуються, утворюючи біваленти або тетради, кожна з яких містить дві пари сестринських хроматид або монад. У цій підфазі відбувається схрещування між кожною з цих пар. Точки контакту схрещених хроматид називаються хіазмами.
Під час диплотену хромосоми продовжують вкорочуватися та згущуватися. Синаптонемальний комплекс майже повністю зникає. Гомологічні хромосоми починають відштовхуватися одна від одної до тих пір, поки їх не з'єднають лише хіасмати.
Диптейн може тривати довгий час, до 40 років у жінок. Мейоз яйцеклітин людини припиняється в диплотені на сьомий місяць внутрішньоутробного розвитку, переходячи до діакінезу та мейозу II, що завершилося заплідненням яйцеклітини.
характеристики
При діакінезі хромосоми досягають свого максимального скорочення. Починає формуватися ядерне, або мейотичне веретено. Біваленти починають свою міграцію до екватора клітини, керуючись ядерним використанням (ця міграція завершується під час метафази I).
Вперше в ході мейозу можна спостерігати чотири хроматиди кожного двовалентного. Місця перехрещування перекриваються, завдяки чому чіазми добре помітні. Синаптонемальний комплекс повністю зникає. Ядра також зникають. Ядерна мембрана розпадається і перетворюється на везикули.
Конденсація хромосом під час переходу від диплотена до діакінезу регулюється особливим комплексом білків, що називається конденсином II. При діакінезі транскрипція закінчується і починається перехід до метафази I.
Важливість
Кількість хіазмів, що спостерігаються в діакінезі, дозволяє зробити цитологічну оцінку загальної довжини геному організму.
Діакінез - ідеальна стадія для підрахунку хромосом. Крайня конденсація і відштовхування між двовалентними речовинами дозволяють чітко визначити і відокремити одне і те ж.
Під час діакінезу ядерне веретено не повністю прикріпилося до хромосом. Це дозволяє їм добре відділятися, що дозволяє їх спостереження.
Реакції рекомбінації (кросовери) можна спостерігати в клітинах діакінезу звичайними цитогенетичними методами.
У чоловіків із синдромом Дауна наявність додаткової хромосоми 21 не виявлено у більшості клітин пахітена через його приховування у статевому міхурі.
Ця структурна складність ускладнює ідентифікацію індивідуальної хромосоми. Навпаки, цю хромосому можна легко візуалізувати у переважній більшості клітин у діакінезі.
Таким чином, взаємозв'язок між хромосомою 21 та комплексом XY під час пахітену може бути причиною сперматогенної недостатності при синдромі Дауна, як це зазвичай спостерігалося у випадках з гібридними тваринами, в яких асоціація додаткової хромосоми з цим комплексом він виробляє чоловічу стерильність.
Спостереження за рекомбінацією
Спостереження хіазмів під час діакінезу дозволяє безпосередньо вивчити кількість та місце розташування рекомбінацій на окремих хромосомах.
В результаті відомо, наприклад, що один кросовер може інгібувати другий кросовер у тій самій області (хіазматична інтерференція) або ж у жінок більше хіазмів, ніж у чоловіків.
Однак ця методика має деякі обмеження:
1) Діакінез нетривалий, тому знайти відповідні клітини може бути складно. З цієї причини, якщо тип дослідження дозволяє це, бажано використовувати клітини, отримані під час пахітину, що є підфазою значно більшої тривалості.
2) Отримання клітин при діакінезі вимагає екстракції ооцитів (самок) або проведення біопсії яєчок (самців). Це є серйозним недоліком у дослідженнях на людях.
3) Через високу конденсацію хромосоми клітин в діакінезі не є оптимальними для фарбування таких процедур, як G, C або Q. Ця проблема також ускладнює спостереження за іншими морфологічними деталями, які більш очевидні в нехромосомах. контракт.
Список літератури
- Angell, RR 1995. Мейоз I в ооцитах людини. Цитогенет. Клітинний генет. 69, 266-272.
- Брукер, RJ 2015. Генетика: аналіз та принципи. McGraw-Hill, Нью-Йорк.
- Клемонс, А.М. Броквей, ХМ, Інь, Й., Касінатан, Б., Баттерфілд, Ю.С., Джонс, SJM Колаякове, М.П., Смолікове, С. 2013. Акірін необхідний для діавінезу двовалентної структури та розбирання синаптонемального комплексу при мейотичному профазі I. MBoC, 24, 1053-1057.
- Кроулі, PH, Гулаті, Д.К., Хейден, Т.Л., Лопес, П., Дайер, Р. 1979. Хіазмо-гормональна гіпотеза, що стосується синдрому Дауна та віку матері. Природа, 280, 417-419.
- Фрідман, К.Р., Ванг, Х.-Ф. 2012. Кількісне визначення мейозу: використання фрактального виміру, D f , для опису та прогнозування речовин Профази I та метафази I. Стор. 303–320, у: Лебідь, А., ред. Мейоз - молекулярні механізми та цитогенетичне різноманіття. InTech, Рієка, Хорватія.
- Хартвелл, Л.Г., Голдберг, М.Л., Фішер, Дж. А., Гуд, Л. 2015. Генетика: від генів до геномів. McGraw-Hill, Нью-Йорк.
- Hultén, M. 1974. Розподіл кіазми при діакінезі у нормального чоловічого чоловіка. Hereditas 76, 55–78.
- Johannisson, R., Gropp, A., Winking, H., Coerdt, W., Rehder, H. Schwinger, E. 1983. Синдром Дауна у чоловіків. Репродуктивна патологія та мейотичні дослідження. Генетика людини, 63, 132-138.
- Лінн, А., Ешлі, Т., Хассольд, Т. 2004. Варіація мейотичної рекомбінації людини. Щорічний огляд геноміки та генетики людини, 5, 317–349.
- Schulz-Schaeffer, J. 1980. Цитогенетика - рослини, тварини, людина. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк.
- Снустад, Д.П., Сіммонс, MJ 2012. Принципи генетики. Вілі, Нью-Йорк.